oog

Van Wikipedia, de gratis encyclopedie
Spring naar navigatie Spring naar zoeken
Oog van een oehoe
De samengestelde ogen van een zweefvlieg
Gatenoog van een parelboot , een primitieve koppotigen

Het oog ( oud Grieks ὀφθαλμός ophthalmós of ὤψ ōps , Latijnse oculus ) is een zintuig voor het waarnemen van lichtprikkels . Het maakt deel uit van het visuele systeem en maakt zien mogelijk . De prikkels worden opgevangen met behulp van fotoreceptoren , lichtgevoelige zenuwcellen waarvan de excitatietoestand wordt veranderd door de verschillende golflengten van elektromagnetische straling uit het zichtbare spectrum . Bij gewervelde dieren worden de zenuwimpulsen verwerkt, beginnend in het netvlies en bereiken ze het visuele centrum van de hersenen via de optische zenuwbanen , waar ze uiteindelijk worden verwerkt tot een visuele waarneming .

De ogen van dieren verschillen aanzienlijk in structuur en functionaliteit. Hun prestaties zijn nauw aangepast aan de eisen van het betreffende organisme. Het aantal ogen is ook een evolutionair resultaat van levensomstandigheden. Sommige dieren, waarvan de oriëntatie minder wordt bepaald door visuele indrukken, hebben slechts een grof onderscheid tussen licht en donker nodig, terwijl andere juist behoefte hebben aan contrast en bewegingspatronen. Meer ontwikkelde ogen worden gebruikt voor contrastrijke beeldwaarneming , waarvan de kwaliteit toeneemt met het vermogen om verschillen in helderheid op een zeer gedifferentieerde manier waar te nemen ( minimaal zichtbaar ). Dit uit zich op zijn beurt in een overeenkomstige gezichtsscherpte ( minimaal scheidbaar ), die overdag, in de schemering of 's nachts heel anders kan zijn. Weer anderen hebben minder contrastrijk zicht nodig dan een groot gezichtsveld of gedifferentieerde kleurwaarneming in verschillende golflengtebereiken .

Met de mate van visuele oriëntatie neemt de prestatie van het gezichtsvermogen van een levensvorm toe - dit wordt bereikt door een fijnere anatomische structuur en een toenemende complexiteit van neurale verbindingen die worden gebruikt voor beeldgeneratie en beeldverwerking .

etymologie

Het gemeenschappelijke Germaanse woord "oog" is gebaseerd - via Middelhoogduits ouge van Oudhoogduits ouga - op de Indo-Europese wortel ok - "zien; Oog “(deels ok w - geschreven). Deze wortel komt ook voor in het Latijnse oculus , evenals in de oude Griekse woorden ὀφθαλμός ophthalmós en ὤψ ōps , waar het moeilijk te herkennen is door de taal te veranderen van * okje in op- / oph-. [1] [2]

Evolutie van het oog

Stadia van de evolutie van het oog als een progressiereeks
(a) pigmentvlek
(b) Eenvoudig goed gepigmenteerd
(c) de oogbeker abalone
(d) Linzenoog van zeeslakken

Er zijn schattingen dat de ogen van de meest uiteenlopende ontwerpen in de loop van de evolutie ongeveer 40 keer zijn herontwikkeld . Niettemin speelt het Pax-6-gen een initiatiefrol bij de vroege ontwikkeling van de ogen bij zowel inktvissen als zoogdieren (muizen) en insecten. Bij de fruitvlieg ( Drosophila melanogaster ) heeft het homologe gen eyeless dezelfde functie. Daarom is het logisch dat al deze soorten ogen een gemeenschappelijke oorsprong hebben. Orthologen van PAX-6 zijn te vinden in veel chordaten (voorouderlijke oorsprong in het Precambrium ). Fossiele vondsten laten ook zien dat er al 505 miljoen jaar geleden vroege ogen waren in het Cambrium- tijdperk (bijvoorbeeld het pinhole camera- oog van de parelboten ). De eerste lenzen hadden 520 tot 500 miljoen jaar geleden trilobieten in samengestelde ogen.

Centrale eigenschappen

De eigenschappen van directionele zicht, gezichtsscherpte, gezichtsveld, kleurenzien, vorm en beweging vision zicht zijn het resultaat van visuele prikkelverwerking. De eisen van de respectieve levensvormen aan deze kenmerken zijn zeer verschillend. Bovendien zijn veel soorten in staat om hun ogen met verschillende mate van precisie aan te passen aan verschillende objectafstanden ( accommodatie ).

Directionele visie

Vanwege hun anatomische en fysiologische ontwikkeling zijn sommige soorten ogen alleen in staat om de richting te identificeren van waaruit het licht op hun sensorische cellen valt. Deze eigenschap laat slechts een slechte visuele oriëntatie toe, maar vertegenwoordigt een grotere mogelijkheid tot differentiatie in vergelijking met de loutere waarneming van licht en donker.

Gezichtsscherpte

Oogtesttafel in de Angelsaksische regio om de gezichtsscherpte bij mensen te bepalen. In Europa is de Landolt-ring de norm voor oogtesten .

Gezichtsscherpte is het vermogen van een levend wezen om contouren en patronen in de buitenwereld als zodanig te herkennen. Hun kwaliteit hangt af van:

  • het oplossend vermogen van de oogbol,
  • de beeldkwaliteit op het netvlies, die wordt bepaald door de brekingsmedia van het oog - hoornvlies, kamerwater, lens en glasvocht,
  • de breking van het oog, evenals de brekingsindex van het medium dat van buitenaf aan het hoornvlies grenst (lucht, water ),
  • de optische eigenschappen van het object en zijn omgeving (contrast, kleur, helderheid),
  • de vorm van het object: het netvlies en het centrale zenuwstelsel kunnen bepaalde vormen (horizontale en verticale rechte lijnen, rechte hoeken) oplossen die hoger zijn dan de resolutie van de oogbol alleen.

Voor kwantificering zijn verschillende parameters gedefinieerd. Hoekige gezichtsscherpte (angulaire gezichtsscherpte) is de resolutie waarbij twee visuele objecten nog steeds als gescheiden worden waargenomen ( minimaal scheidbaar ). De resolutie van 1' (één boogminuut ) komt overeen met een ruimtelijke resolutie van ongeveer 1,5 mm op een afstand van 5 m. Hoe kleiner de hoekige gezichtsscherpte, hoe beter de gezichtsscherpte. De dimensieloze eigenschap van gezichtsscherpte wordt gedefinieerd door de referentiewaarde 1 'in relatie tot de individuele hoekige gezichtsscherpte in te stellen.

VA = 1 '/ (individuele hoekige gezichtsscherpte)

Hoe groter de gezichtsscherpte, hoe beter de gezichtsscherpte. Voorbeeld: als een persoon alleen punten kan scheiden op een hoekafstand van 2 ', heeft hij een gezichtsscherpte van 0,5. In plaats van hoeken kunnen ook afstanden worden bepaald. Als men de afstand d kiest als referentiewaarde waarbij twee punten onder een hoek van 1 ' te zien zijn, dan:

Visus = individuele afstand / d

Voorbeeld: als een persoon alleen de punten kan zien die gescheiden zijn op een afstand van 6 m, die een hoekafstand van 1 'op 12 m hebben, hebben ze een gezichtsscherpte van 6/12 = 0,5. [3]

Gezichtsveld

Polair diagram van het gezichtsveld van het linker menselijke oog. Houd er rekening mee dat de gedeponeerde afbeelding niet op schaal is: de buitenste cirkel betekent 90 °, d.w.z. het gebied aan de zijkant; het horizontale gezichtsveld is iets groter (107°). Het grijze punt stelt de blinde vlek voor .

Het gezichtsveld is het gebied van de buitenruimte dat visueel kan worden waargenomen met verschillende mate van gevoeligheid wanneer het hoofd stil en recht wordt gehouden en de blik recht en bewegingloos is. Er wordt onderscheid gemaakt tussen het monoculaire gezichtsveld van één oog en de som van het gezichtsveld van alle ogen van een levend wezen. De omvang ervan wordt meestal aangegeven in de eenheid van kijkhoek en verschilt zeer aanzienlijk, afhankelijk van het levende wezen. Voorbeelden van de omvang van een horizontaal gezichtsveld:

Kleurenzicht

Lineaire weergave van het spectrum van zichtbaar licht

Kleurperceptie is het vermogen om elektromagnetische golven van verschillende golflengten te onderscheiden in termen van hun intensiteit. Dit vermogen is gebruikelijk in het hele dierenrijk. Het absorptiespectrum van de waargenomen en onderscheidbare golflengten karakteriseert de kwaliteit van dit vermogen op een soortspecifieke manier. Hiervoor moet het waarnemingssysteem minimaal twee verschillende soorten lichtreceptoren hebben om de samenstelling van het licht te kunnen herkennen.

Ontwerpen

De eenvoudigste "ogen" zijn lichtgevoelige sensorische cellen op de buitenhuid die functioneren als passieve optische systemen. Je kunt alleen zien of de omgeving licht of donker is. Men spreekt hier van huidlicht gevoel.

Insecten en andere geleedpotigen hebben ogen die zijn samengesteld uit vele individuele ogen. Deze samengestelde ogen zorgen voor een rasterachtig beeld (niet meerdere afbeeldingen, zoals men zou kunnen aannemen).

Naast de soorten ogen die worden beschreven met refractieve lenzen, komen spiegelogen ook af en toe in de natuur voor. In de ogen van de sint-jakobsschelp (Pecten) wordt het beeld gecreëerd door holle spiegels die achter het netvlies worden geplaatst. De lens die zich direct voor het netvlies bevindt, wordt gebruikt voor de optische correctie van het sterk vervormde spiegelbeeld. De spiegels zijn gebouwd volgens het principe van reflecterende glasplaten. Meer dan 30 lagen van de fijnste guaninekristallen zijn dicht op elkaar gestapeld, elke laag omsloten door een dubbel membraan . Andere dieren hebben ook spiegelogen, waaronder de diepzeekrab gigantocypris , de kreeft en de kreeft . Deze vorm heeft kennelijk de overhand gehad waar de beeldkwaliteit minder belangrijk is en de lichtopbrengst belangrijker.

Gearceerde fotoreceptor

Euglena
8 fotoreceptor, 9 pigmentvlek

Sommige levende wezens, zoals regenwormen, hebben individuele lichtgevoelige cellen aan het einde van hun lichaam of verspreid over hen. Hun positie ten opzichte van het lichtabsorberende lichaam van de worm bepaalt de richtingen van lichtinval waarvoor deze sensorische cellen gevoelig zijn. Dit principe is al geïmplementeerd in de eencellige Euglena : de fotoreceptor bevindt zich hier aan de basis van het flagellum en wordt aan één kant overschaduwd door een gepigmenteerde oogvlek. Hierdoor kan de cel naar het licht toe bewegen ( fototaxis ).

plat oog

Kwallen en zeesterren hebben veel lichtgevoelige cellen die naast elkaar liggen, die aan de binnenkant kunnen aansluiten op een laag pigmentcellen. De concentratie van de zintuigcellen in zulke platte ogen verbetert de licht-donkerwaarneming.

Pigment cup oog

In ogen van pigmentbekers zijn de visuele cellen van het licht af gericht (omgekeerde positie) in een beker gemaakt van ondoorzichtige pigmentcellen. Het licht kan alleen door de opening van de beker dringen om de fotoreceptorcellen te stimuleren. Omdat slechts een klein deel van de fotoreceptorcellen wordt gestimuleerd, kan naast de helderheid ook de richting van inval van het licht worden bepaald. Dergelijke ogen hebben onder andere strudelwormen en slakken. [5]

pit oog

Het putoog verschilt van het oog van de pigmentbeker doordat de sensorische cellen naar het licht zijn gericht (everse) en de put is gevuld met afscheiding. In de put vormen de fotoreceptorcellen een laag cellen die aan de binnenkant is verbonden met een laag pigmentcellen. Het is dus een verdere ontwikkeling van het platte oog. Het maakt het ook mogelijk om de intensiteit en richting van inval van het licht te bepalen.

Gatenoog en bellenoog

Halfdunne doorsnede door het oog van een Romeinse slak. VK voorste kamer, L- lens in de achterste kamer, R- retina, SN oogzenuw (toluidineblauw, fasecontrast)

Pinhole eyes of pinhole camera eyes zijn doorontwikkelde pit eyes en werken volgens het principe van de pinhole camera . De put wordt een belvormige invaginatie, de opening versmalt tot een klein gaatje en de holte wordt volledig gevuld met afscheiding. Door het toegenomen aantal fotoreceptorcellen in een visueel cellenepitheel ( retina ) is nu ook beeldvorming mogelijk. Het beeld is echter vaag, klein en ondersteboven als een camera obscura . De scherpte van het beeld op het netvlies hangt af van het aantal visuele cellen dat wordt aangeslagen. Omdat dit ook afhangt van de afstand van het oog tot het object, is met het oog beperkt zicht op afstand mogelijk. Dit type oog komt recentelijk voor bij oerkoppotigen zoals de parelboten . Een gatenoog met verbeterde prestaties is het bubbeloog, waarbij de opening wordt bedekt door een transparante huid. Het blaasoog komt voort uit een invaginatie van de epidermis , die is bekleed met een pigmentepitheel en een laag visuele cellen. Het komt voor bij holle dieren , slakken en ringwormen . Afhankelijk van de diameter van de kijkopening ontstaat er een lichter maar vager of een donkerder maar scherper beeld. [6]

Samengesteld oog (complex oog)

De samengestelde ogen van een paardevlieg

Samengestelde ogen bestaan ​​uit een groot aantal individuele ogen ( ommatidia ), die elk acht sensorische cellen bevatten. Elk individueel oog ziet slechts een klein deel van de omgeving, het totaalbeeld is een mozaïek van alle individuele beelden. Het aantal individuele ogen kan variëren van enkele honderden tot enkele tienduizenden. [7] De resolutie van het samengestelde oog wordt beperkt door het aantal individuele ogen en is daarom veel minder dan de resolutie van het lensoog. De temporele resolutie van samengestelde ogen kan echter aanzienlijk hoger zijn dan die van lensogen. In het geval van vliegende insecten is dat ongeveer 250 frames per seconde (ofwel 250 Hz ), wat ongeveer vier keer zo groot is als het menselijk oog met 60 tot 65 Hz [8] . Hierdoor hebben ze een extreem hoge reactiesnelheid. De kleurgevoeligheid van het samengestelde oog wordt verschoven naar het ultraviolette bereik. Bovendien hebben soorten met samengestelde ogen het grootste gezichtsveld van alle bekende levende wezens. Deze ogen zijn te vinden op krabben en insecten.

Daarnaast hebben veel geleedpotigen ocellen , kleinere ogen, die vaak in het midden van het voorhoofd zitten en heel anders kunnen worden geconstrueerd. Eenvoudige ocellen zijn pitogen. Bijzonder krachtige ocellen hebben een lens of, zoals in het geval van spinachtigen , een glazen lichaam, dus het zijn kleine lensogen.

Lens oog

Oog van de dooskwal, Carybdea marsupialis
Epi epidermis
Cor hoornvlies (hoornvlies)
Lin lens [rood] (deels glashelder, deels nog met herkenbare cellen)
Zoals lenscapsule
Pri prisma cellen
Piramidale cellen
kikker oog

Het eenvoudigste lenticulaire oog heeft nog niet de ingewikkelde structuur die we kennen van het gewervelde oog. Het bestaat uit weinig meer dan de lens, pigmentcellen en het netvlies. Een voorbeeld hiervan is het lenticulaire oog van de dooskwal Carybdea marsupialis . Bovendien kijken de ogen op de vier zintuiglijke lichamen aan de rand van het kwallenscherm in het scherm. Toch stelt het haar in staat om goed genoeg te zien om roeiriemen te vermijden die haar zouden kunnen verwonden. [9]

Sommige geleedpotigen zijn ook eenvoudige lensogen .

Hoewel de ogen van gewervelde dieren , octopussen en eencelligen [10] qua structuur erg op elkaar lijken, hebben ze deze zeer vergelijkbare functie onafhankelijk van elkaar ontwikkeld. Dit wordt zichtbaar in de vorming van het oog in het embryo : terwijl het oog bij gewervelde dieren zich ontwikkelt door een uitgroei van de cellen die later de hersenen vormen, wordt het oog bij weekdieren gevormd door een invaginatie van de buitenste cellaag, die later de huid.

Het oog van een pad heeft al de meeste onderdelen die het menselijk oog heeft, alleen de oogspieren ontbreken. Daarom kan een pad, wanneer hij stil zit, geen objecten in rust zien, omdat hij de ogen niet actief kan bewegen en het beeld op het netvlies vervaagt als hij stil is. [11]

In de meest ontwikkelde lensogen verzamelt een meertraps dioptrie-apparaat het licht en werpt het op het netvlies, dat nu twee soorten sensorische cellen bevat, staafjes en kegeltjes . De instelling voor dichtbij en ver zien wordt mogelijk gemaakt door een elastische lens die wordt uitgerekt of samengedrukt door zonulaire vezels. De beste lensogen worden gevonden bij gewervelde dieren.

Roofvogels hebben bijvoorbeeld het vermogen ontwikkeld om objecten in een gebied van het netvlies sterk vergroot te zien, wat vooral voordelig is bij het cirkelen op grote hoogte terwijl ze op de loer liggen voor een prooi .

Kattenoog met een spleetpupil

Nachtdieren zoals katten , uilen en herten , maar ook schapen, bereiken een verhoging van de gevoeligheid door een retroreflecterende laag (meestal groen of blauw) achter het netvlies, wat hen ten goede komt als nachtdieren (roofdieren en prooien) (zie: Tapetum lucidum ) .

Bij katten is er ook een zogenaamd spleetdiafragma, waardoor grotere verschillen in de diafragmaverhouding mogelijk zijn dan pinhole-diafragma's. Bij dagzicht worden perifere bundelbundels echter minder onderdrukt bij spleetdiafragma's dan bij pinhole-diafragma's, waardoor de gezichtsscherpte bij het zien overdag minder optimaal is.

In verhouding tot de lichaamsgrootte zijn de ogen van nachtdieren aanzienlijk groter dan die van dagdieren.

Naast de vorm van het oog en het aantal en type staafjes en kegeltjes, is ook de evaluatie van de waarnemingen door de zenuwcellen in het oog en in de hersenen evenals de oogbewegingen en de positie van de ogen op het hoofd erg belangrijk voor de prestaties van een oog.

De evaluatie in de hersenen kan sterk verschillen van soort tot soort. Dus mensen hebben veel meer verschillende gebieden voor beeldevaluatie en beeldherkenning in de hersenen dan een spitsmuis .

Gewerveld oog

Uitwendig zichtbare delen van een menselijk oog

De ogen van gewervelde dieren zijn zeer gevoelige en soms sterk ontwikkelde zintuigen. Ze zijn beschermd en ingebed in een kussen van spier-, vet- en bindweefsel in de benige oogkassen ( orbita ) van de schedel. Bij gewervelde landdieren wordt het oog van buitenaf beschermd door de oogleden , waarbij de ooglidsluitreflex schade door vreemde voorwerpen en andere invloeden van buitenaf voorkomt. Bovendien voorkomt het dat het gevoelige hoornvlies uitdroogt door het constant te bevochtigen met traanvocht. De wimpers dienen ook ter bescherming tegen vreemde voorwerpen, stof en kleinere deeltjes.

Het gezichtsorgaan (organon visus) van gewervelde dieren kan worden onderverdeeld in drie subeenheden:

De structuur van het oog bij de mens komt ongeveer overeen met die van andere gewervelde dieren. Niettemin vertonen sommige vogels , reptielen en gewervelde waterdieren, in sommige gevallen, aanzienlijke verschillen in hun functionaliteit en prestaties. Uiterlijk zichtbaar zijn alleen de cornea , sclera en conjunctiva , iris en pupil, evenals de oogleden en een deel van de drainerende traankanalen (scheurpunten).

oogbol

Oogbol en oogzenuw bij de mens (weergave van een horizontale dwarsdoorsnede van het linkeroog van bovenaf)

De oogbol ( Bulbus oculi ) is een bijna bolvormig lichaam, waarvan de schil bestaat uit drie concentrische lagen, de dermis , het vaatvlies en het netvlies , die allemaal verschillende taken hebben. Het inwendige van de oogbol bevat onder meer het glasachtig lichaam (glasachtig lichaam ), de lens (lens) met zonulaire vezels en het corpus ciliare (corpus ciliare), de achterste kamer (Camera posterior bulbi), de iris (Iris) en de voorste oogkamer anterior (Camera bulbi ). [4] Daarnaast heeft de oogbol een optisch systeem, het zogenaamde dioptrische apparaat , dat in de eerste plaats helder zien mogelijk maakt. Dit systeem bestaat naast de lens en het glasvocht uit het kamerwater en het hoornvlies .

bijlage organen

Externe oogspieren van het linker menselijke oog

De appendix-organen van het oog omvatten het traansysteem, de oogspieren , het bindvlies en de oogleden .

Het traansysteem van op het land levende gewervelde dieren bestaat uit de traanklier die verantwoordelijk is voor de productie van traanvocht , evenals de aan- en afvoervaten en kanalen, de traankanalen die het traanvocht transporteren. Het hele orgaan wordt gebruikt om de voorste delen van het oog te voeden, schoon te maken en te beschermen.

Om de ogen te kunnen bewegen, heeft het gewervelde oog zeven (zes bij mensen) uitwendige oogspieren . Ze zijn verdeeld in vier rechte en twee schuine oogspieren, die elk het oog in verschillende richtingen kunnen trekken. Afhankelijk van de positie van de ogen hebben de spieren meer of minder uitgesproken hoofd- en subfuncties, die tot uiting komen in het optillen, neerlaten, zijwaarts draaien of rollen van de oogbol. [3] De op deze manier teweeggebrachte oogbewegingen vinden enerzijds plaats met het doel om objecten in de buitenruimte te kunnen fixeren , anderzijds om het gezichtsveld te vergroten. Bovendien zijn ze bij sommige soorten een voorwaarde voor de ontwikkeling van ruimtelijk zicht .

Het bindvlies , ook wel het bindvlies genoemd , is een slijmvlies in het voorste oogsegment. Het begint aan de rand van het ooglid en bedekt het achteroppervlak van de oogleden die naar de oogbol zijn gericht. Deze slijmvliescoating werkt als een zacht doekje en verdeelt het traanvocht over het hoornvlies wanneer je knippert zonder het te beschadigen.

Het ooglid is een dunne plooi bestaande uit spieren , bindweefsel en huid die een oog volledig kan bedekken om het te beschermen tegen invloeden van buitenaf en vreemde voorwerpen, onder andere door middel van een reflex ( ooglidsluitreflex ). Met elke oogwenk verdeelt het traanvocht, dat in de vorm van een traanfilm over het vooroppervlak van de oogbol wordt afgezet en zo het gevoelige hoornvlies schoon en vochtig houdt. Vissen hebben geen oogleden.

Visueel pad

Alle transmissielijnen en neurale verbindingen van het visuele systeem van het oog naar de hersenen worden het visuele pad genoemd . Deze omvatten het netvlies in het oog, de oogzenuw tot aan zijn koers bij de oogzenuwverbinding en het aangrenzende optische kanaal . In de laterale kniebult van de thalamus in het diencephalon (corpus geniculatum laterale ) vinden de eerste verbindingen van het visuele pad buiten het netvlies plaats. Het gaat verder als zogenaamde Gratioletiaanse visuele straling naar de primaire visuele cortex . [12]

literatuur

web links

Commons : eye - verzameling afbeeldingen, video's en audiobestanden
Wikiquote: Oog - Citaten
WikiWoordenboek: oog - uitleg van betekenissen, woordoorsprong, synoniemen, vertalingen

Individueel bewijs

  1. Het woordenboek van oorsprong (= Der Duden in twaalf delen . Volume   7 ). 6e editie. Dudenverlag, Berlijn 2020 ( Lemma eye in the Google Book Search).
  2. Zie ook: Friedrich Kluge : Etymologisch woordenboek van de Duitse taal . 7e editie. Trübner, Straatsburg 1910 ( p. 28 ).
  3. a b Herbert Kaufmann : scheelzien . Met medewerking van W. de Decker et al., Georg Thieme Verlag, Editie 3, 2003, ISBN 3-13-129723-9
  4. a b c Theodor Axenfeld , Hans Pau: leerboek en atlas voor oogheelkunde . Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1920, ISBN 978-3-437-00255-7 .
  5. ^ Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (Ed.): Speciale Zoölogie. Deel 1: eencellige organismen en ongewervelde dieren. Corr. En extra herdruk d. 1e druk, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlijn 2004, ISBN 3-8274-1482-2
  6. ^ Hartwig Hanser (red.): Online Lexicon of Neuroscience . Wetenschap online oog . In: De afscheiding kan ook worden gestold tot een eenvoudig type lens (in Romeinse slakken ). Deze aanpassingen verbeteren het beeld enigszins.
  7. Hans Ekkehard Gruner (eds.), M. Moritz, W. Dunger (1993): Textbook of speciale zoölogie. Deel I: Invertebraten, Deel 4: Arthropoda (zonder Insecta)
  8. ^ Wolf D. Keidel: Kort leerboek fysiologie , Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, blz. 422.
  9. H.-E. Gruner (red.): Leerboek van speciale zoölogie. Deel I: ongewervelde dieren, deel 2: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart en New York 1993, Gustav Fischer Verlag
  10. Gregory S. Gavelis et al.: Oogachtige ocelloïden zijn opgebouwd uit verschillende endosymbiotisch verworven componenten . Nature 523, 2015, pp. 204–207, doi: 10.1038 / nature14593 (gratis volledige tekst).
  11. Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: Perceptie . Quelle en Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9
  12. ^ Rudolf Sachsenweger : Neurooftalmologie . 3. Uitgave. Thieme Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 978-3-13-531003-9 , blz. 37 ev.