Neanderthalers

Neanderthalers
Reconstructie van een Neanderthaler skelet [1] ( Amerikaans natuurhistorisch museum )
tijdelijke gebeurtenis
Pleistoceen
230.000 [2] (130.000 [3] ) tot 30.000 jaar
Locaties
Europa Klein-Azië Midden-Oosten ( Levant , Mesopotamië ) Centraal Kazachstan
systematiek
Mens (Hominoidea) Apen (Hominidae) mensachtigen Hominini homo Neanderthalers
Wetenschappelijke naam
Homo neanderthalensis
Koning , 1864

De Neanderthaler (voorheen ook "Neanderthaler", wetenschappelijk Homo neanderthalensis ) is een uitgestorven familielid van de anatomisch moderne mens ( Homo sapiens ). Het ontwikkelde zich in Europa , parallel aan Homo sapiens in Afrika , uit een gemeenschappelijke Afrikaanse voorouder van het geslacht Homo - Homo erectus , en koloniseerde soms grote delen van Zuid- , Midden- en Oost-Europa . Uiteraard breidden de Neanderthalers in de loop van de laatste ijstijd hun oorspronkelijk uitsluitend Europese vestigingsgebied uit tot West-Azië ( Turkije , Levant , Noord-Irak ), tot delen van Centraal-Azië ( Oezbekistan , Tadzjikistan ) en zelfs tot het Altai- gebied. ^[4] DNA-sequencing van het Neanderthaler- genoom onthulde bewijs van meerdere genstromen tussen Neanderthalers en Homo sapiens . De Neanderthalers maakten werktuigen van steen en hout en aten - afhankelijk van de klimatologische omstandigheden - deels op gejaagde prooien en deels op planten. Ze domineerden het vuur , konden verbaal communiceren en waren in staat symbolen te vormen. ^[5]

Neanderthalers die sinds de warme Eem-periode (ongeveer 130.000 jaar geleden) zijn gevonden, worden vanwege hun vaak uitgesproken anatomische kenmerken "klassieke Neanderthalers" genoemd. ^[3] Vanwege ten minste geïsoleerde graven van hun doden in Europa en in West-Azië en het deponeren van de doden in grotten, is Homo neanderthalensis naast Homo sapiens de bekendste fossiele soort van hominini . Er zijn momenteel verschillende theorieën over waarom de Neanderthalers ongeveer 40.000 jaar geleden uitstierven.

naamgeving

De indirecte naamgenoot: Joachim Neander (1650-1680)

Reconstructie van een Neanderthaler ( Neanderthaler Museum ). De huidskleur van de reconstructie komt niet overeen met het origineel. ^[6]

Reconstructie van een jonge Neanderthaler ^[7]

De naam Neanderthaler gaat terug naar het Neandertal , een dalgedeelte van de Düssel gelegen tussen de steden Erkrath en Mettmann . Daar, in wat nu de deelstaat Noordrijn-Westfalen is , werd in 1856 een deel van het skelet van een Neanderthaler gevonden, later Neandertal 1 genoemd . De wetenschappelijke naam Homo neanderthalensis is afgeleid van het Latijnse hŏmō [ ˈHɔmoː ] "mens", het epitheton neanderthalensis verwijst - net als de meer populaire naam Neanderthaler - naar de plaats waar het werd gevonden. Homo neanderthalensis betekent dus “man uit de Neanderthaler”. De naam gaat indirect terug op Joachim Neander , naar wie de "Neandertaler" is vernoemd. Het holotype van Homo neanderthalensis is de vondst Neanderthaler 1 .

De naamgeving van het fossiel - en dus ook het taxon - als Homo neanderthalensis werd in 1864 gedaan door de Ierse geoloog William King . ^[8] Al in 1863 introduceerde King de naam "Homo Neanderthalensis King" in een lezing voor de Geologische Afdeling van de British Association for the Advancement of Sciences, nadat hij de schedelvorm en de afwijkingen ervan van de schedelvorm van de moderne mens had besproken. ^{[9] [10]} In de Duitstalige landen hield Rudolf Virchow echter tot aan zijn dood in 1902 met zijn misinterpretatie van 1872 de overhand. Virchow - destijds de belangrijkste Duitse patholoog - beschouwde de vondst als een pathologisch misvormde schedel van een moderne persoon en verwierp de stelling van de " primitieve mens ". ^[11]

De verschillende spellingen (epithet met 'th', Neanderthalers alleen met 't') zijn te wijten aan het feit dat in het midden van de 19e eeuw de 'Neanderthaler' nog met 'th' werd geschreven en deze spelling werd overgenomen in de epitheton op die tijd. Volgens de internationale regels voor biologische nomenclatuur worden als geldig erkende soortnamen daarna niet gewijzigd. In haar specificaties voor de toekomstige gemeenschappelijke Duitse spelling van alle Duitstalige landen, echter, bepaalde de Orthografische Conferentie van 1901 dat de "h" na "t", die tot dan toe gebruikelijk was, zou worden weggelaten in huiselijke woorden (vallei in plaats van Thal, deur in plaats van deur). Daarom werd de tot dan toe gebruikelijke spelling ("Neanderthalers") veranderd in Neanderthalers .

Gebaseerd op een suggestie gepubliceerd door de Britse paleoantropoloog Bernard G. Campbell in 1973, ^{[12] werd} de Neanderthaler soms niet gezien als een aparte soort , maar als een ondersoort van Homo sapiens en daarom aangeduid als Homo sapiens neanderthalensis , en anatomisch modern mensen als Homo sapiens sapiens . Deze naamgeving veronderstelt echter dat volgens de biologische nomenclatuur de laatste gemeenschappelijke voorouder (archaïsche) Homo sapiens zou worden genoemd; Volgens de wijdverbreide opvatting, ondersteund door nieuwe genetische analyses (zie 2016/17: Detection of gene flow to Neanderthals ), is Homo erectus , gedocumenteerd in Afrika, de laatste gemeenschappelijke voorouder. Bovendien zouden de regels van de nomenclatuur betekenen dat - zoals bijvoorbeeld aanbevolen door Günter Bräuer - de Europese voorouders van de Neanderthalers geclassificeerd als Homo heidelbergensis ook zouden moeten worden omgedoopt tot Homo sapiens . ^[13]

vondsten

Neanderthaler 1 , zijaanzicht; vooraan ligt het stuk van het slaap- en jukbeen dat in 2000 werd ontdekt

Neanderthaler

Half augustus 1856 ontdekten Italiaanse steengroevearbeiders enkele botfragmenten in een deel van het Neandertal dat kort daarna het slachtoffer werd van kalksteenwinning. Aanvankelijk werden ze achteloos in de deklaag gegooid, maar trokken de aandacht van de steengroeve-eigenaren Wilhelm Beckershoff en Friedrich Wilhelm Pieper, die 16 grotere botfragmenten lieten herstellen en ze voor onderzoek aan Johann Carl Fuhlrott overhandigden. De anatoom Hermann Schaaffhausen uit Bonn, bevestigd door persberichten, onderzocht ook de botten en kwam tot dezelfde conclusie als Fuhlrott eerder: het was een prehistorische vorm van de moderne mens. Fuhlrott en Schaaffhausen presenteerden de vondst in juni 1857 op de algemene vergadering van de Natuurhistorische Vereniging van het Pruisische Rijnland . Uw interpretatie werd echter niet gedeeld door het gespecialiseerde publiek. Deze vondst, genaamd Neanderthaler 1, is het type-exemplaar van de soort Homo neanderthalensis .

In de omgeving van de vindplaats wordt de geschiedenis van de ontwikkeling van de anatomisch moderne mens en hun relatie met de Neanderthaler getraceerd in het Neanderthaler Museum .

Tijdens daaropvolgende opgravingen op de oorspronkelijke locatie in 1997 en 2000 werden nog eens 60 botfragmenten en tanden ontdekt, die kunnen worden toegeschreven aan het fossiel Neanderthaler 1 en twee andere Neanderthalers. ^{[14] [15]}

In 2006 waren er in totaal 400 Neanderthaler fossiele vondsten uit Europa bekend. ^[16]

Meer locaties

Fossiele vondsten van Homo heidelbergensis of vroege Neanderthalers

Fossiele vondsten van "klassieke" Neanderthalers

De vondst van de Neanderthaler was niet het eerste fossiel van Homo neanderthalensis dat werd ontdekt . Al in 1833, de Nederlandse arts en natuuronderzoeker had Philippe-Charles Schmerling beschreven de schedel van een fossiele kind en diverse andere beenderen van een grot in de buurt Engis in België, die hij naar de "Diluvium" (de toegewezen overstroming tijdperk) op basis van dierlijke fossielen en stenen werktuigen die ook werden ontdekt; ^[17] Deze eerste wetenschappelijk beschreven Neanderthaler-vondst ( Engis 2 ), ontdekt in 1829, werd echter door collega's verkeerd begrepen als 'modern'.

De relatief goed bewaarde schedel van Gibraltar 1 , die in 1848 werd ontdekt in de kalksteengroeve van Forbes' Quarry in Gibraltar , werd pas decennia later erkend als tientallen jaren oud en toegevoegd aan de nu gevestigde soort Homo neanderthalensis . ^[18] De erkenning van de Neanderthaler als een onafhankelijke menselijke vorm die afweek van Homo sapiens kreeg uiteindelijk de overhand nadat twee bijna volledig bewaarde skeletten van Neanderthalers werden gevonden in een grot in Spy, België (tegenwoordig een district van Jemeppe-sur-Sambre ). ^[19]

In 1999 waren skeletten en skeletfragmenten van meer dan 300 individuen van de Neanderthaler bekend. ^[20] Veel vindplaatsen zijn beschikbaar in de karstgebieden van Zuid-Frankrijk, bijvoorbeeld La Chapelle-aux-Saints , Le Moustier , La Ferrassie , Pech de l'Azé , Arcy-sur-Cure en La Quina . Andere belangrijke bezienswaardigheden zijn de Sima de los Huesos , de Cueva de los Aviones , de Cueva Antón en de Cueva de El Sidrón in Spanje, de Tabun-grot en de Kebara-grot in het Karmelgebergte in Israël, de Shanidar- grot in Irak, de Vindija Grot in Kroatië, de Karain-grot in Turkije, de Mesmaiskaya-grot in het Russische deel van de Kaukasus en de Okladnikow-grot in het Altai- gebergte. ^[21]

Over het algemeen komen de meeste fossiele vondsten van Neanderthalers - in die volgorde - uit Frankrijk, Italië en Spanje, Duitsland, België en Portugal; hun kerngebied was dan ook Zuid- en Zuidwest-Europa. ^[4] Uit de tot nu toe bekende verspreiding van de fossiele resten werd afgeleid dat de Neanderthalers in de loop van de laatste ijstijd. ^[4]

In 2017 meldde Science dat sporen van hun mitochondriaal DNA konden worden gedetecteerd in het sediment van verschillende vastgestelde of veronderstelde verblijfplaatsen van Neanderthalers. Er waren eerder stenen werktuigen ontdekt door Neanderthalers in de Belgische Trou al'Wesse-grot bij Modave , maar geen botten van Neanderthalers. ^{[22] In} 2021 was het ook mogelijk om celkern-DNA te detecteren uit grotsedimenten. ^[23]

Fossiele gegevens en ouderdom van de vondsten

De oudste vondsten in het fossielenarchief , die door de meeste onderzoekers veilig als Neanderthalers worden geclassificeerd vanwege een voldoende groot aantal anatomische eigenaardigheden en meestal worden aangeduid als "klassieke" Neanderthalers, zijn afkomstig van opgravingslagen van het zuurstofisotoopniveau MIS 5. ^{[3 ]} Ze komen uit Kroatië ( Krapina ) en Italië en zijn respectievelijk ongeveer 130.000 en 120.000 jaar oud. De gelijknamige vondst uit het Neandertal werd gedateerd op een leeftijd van 42.000 jaar.

Grof schematische stamboom van het geslacht Homo , zonder rekening te houden met de recent ontdekte genenstromen.

Het is moeilijk om de botvondsten die over de Neanderthalers zijn gedaan te onderscheiden van de eerdere bevindingen als pre-neanderthalers ("Ante-Neanderthalers", "Pre-Neanderthalers", "Proto-Neanderthalers") en tegenwoordig meestal Homo heidelbergensis genoemd , omdat de Neanderthalers zijn onmiddellijk en kwamen geleidelijk voort uit de Chronospecies Homo heidelbergensis . Daarom worden in de vakpublicaties verschillende data weergegeven. Vaak is het bestaan ​​van de Neanderthalers als apart taxon afgeleid van fossielen die tussen de 200.000 en 160.000 jaar oud zijn; ^{[24] In} geïsoleerde gevallen zijn echter fossielen van 300.000 jaar oud ^[25] en zelfs 500.000 jaar oud toegeschreven aan de Neanderthalers. ^[26]

Ook het tijdstip waarop de Neanderthalers uitstierven is nog niet betrouwbaar gedateerd. De wijdverbreide opvatting dat de Neanderthalers bijzonder waren aangepast aan de koude perioden ( stadialen ) van de laatste ijstijd , die ongeveer 115.000 jaar geleden begon, lijkt in tegenspraak met het feit dat ze blijkbaar zijn uitgestorven tijdens een interstadiaal , interstadiaal 5. Dit was lang voor het glaciale maximum van de laatste ijstijd, die ongeveer 25.000 jaar geleden begon en ongeveer 20.000 jaar geleden zijn hoogtepunt bereikte. De verspreiding van de botvondsten werd ook zo geïnterpreteerd dat de Neanderthalers hun kerngebied in Zuidwest- en Zuid-Europa alleen verlieten “onder gunstige klimatologische en milieuomstandigheden”, “om door te dringen in gebieden waar ze slechts tijdelijk waren, totdat de lokale de verslechterde klimatologische en milieuomstandigheden.” ^[4] Volgens een in 2011 gepubliceerde studie markeren de fossielen uit de Kaukasische Mesmaiskaya-grot (39.700 ± 1.100 cal BP ) de meest recente Neanderthaler-vondsten met een onbetwistbare datum. ^{[27] [28]} De datering van vondsten van het Iberisch schiereiland , die jonger zijn dan 45.000 jaar, wordt als twijfelachtig beschouwd. ^[29]

Ook de betrouwbaarheid van de ouderdomsbepaling van andere meer recent gedateerde vondsten is controversieel; ^{[A 1]} dit geldt in het bijzonder voor vondsten uit de grotten van Arcy-sur-Cure (34.000 jaar geleden = BP ), ^[30] uit de Cueva del Boquete de Zafarraya (32.000 BP) ^{[31] [32]} en uit de Gorham-grot (28.000 BP). ^[33] Deze sites zijn ook allemaal aanzienlijk zuidelijker en spreken daarom meer in het voordeel van een koude ontsnapping. Data van Neanderthaler-fossielen jonger dan 34.000 BP ( ¹⁴ C jaar) worden in twijfel getrokken om methodologische redenen of vanwege de traditie uit een onduidelijke laagcontext. ^[34] Het is mogelijk dat de leeftijd van de fossielen die in Zuid-Spanje zijn gevonden, als gevolg van verontreiniging werd geclassificeerd als ongeveer 10.000 jaar te jong toen de monsters werden genomen; ^[35] Thomas Higham , een Britse expert op het gebied van koolstofdatering, neemt op basis van verschillende leeftijdsbepalingen door hem aan dat de Neanderthalers niet later dan 39.000 jaar geleden in Europa waren uitgestorven (cal BP). ^[36] De toewijzing van Moustérien-achtige stenen werktuigen aan de late Neanderthalers, die werden ontdekt op 65 ° 01 N (bijna op de poolcirkel ) in de noordelijke Oeral in de Byzovaya-site en gedateerd op een leeftijd van 34.000 tot 31.000 BP , is ook controversieel. ^[37]

In de Heinrich-gebeurtenis 4 van de meest recente ijstijd (ongeveer 40.000 jaar geleden), drong Homo sapiens vanuit Afrika via het Midden-Oosten naar het noorden en bezette vervolgens het vorige leefgebied van de Neanderthalers. De cultuur van Châtelperronien wordt beschouwd als bewijs van de culturele invloed van de Neanderthalers door de anatomisch moderne mensen ( Homo sapiens ) van het Boven-Paleolithicum , de zogenaamde Cro-Magnon-mensen . ^{[38] [39]}

anatomie

Dankzij de meer dan 300 skeletvondsten is de Neanderthaler de best bestudeerde fossiele soort van het geslacht Homo . Niettemin wees Ian Tattersall erop dat er tot het einde van de jaren zeventig slechts "een oppervlakkige definitie" van dit taxon was; ^[40] er was echter geen compilatie van die kenmerken die Homo neanderthalensis onderscheiden van alle andere soorten van het geslacht Homo . Dit werd voor het eerst gepresenteerd door Albert Santa Luca in 1978 ^[41] en benadrukte vier unieke kenmerken van de Neanderthaler-schedel:

Later werden andere typische Neanderthaler kenmerken gevonden, bijvoorbeeld bijzondere structuren van de neusholte en de ligging van de halfcirkelvormige kanalen van het binnenoor . Analyses van twee goed bewaarde skeletten van pasgeborenen van Neanderthalers toonden aan dat de robuuste botten van de Neanderthalers - in vergelijking met anatomisch moderne mensen - al voor de geboorte aanwezig waren. ^[42]

Voetafdrukken van de Neanderthalers zijn vooral bekend uit een duingebied van Le Rozel in Normandië (Frankrijk, ongeveer 70.000 jaar oud); ^[43] een groep van 10 tot 13 voornamelijk zeer jonge en adolescente Neanderthalers liet daar minstens 257 afdrukken achter. ^[44] 87 prenten die in 2020 zijn ontdekt in het Coto de Doñana Nationaal Park in het zuidwesten van Spanje (106.000 ± 19.000 jaar oud) zijn eveneens afkomstig van een groep veelal jonge Neanderthalers. ^[45] Er is ook een enkele voetafdruk bewaard gebleven, bijvoorbeeld van de Vârtop-grot in het Bihor-gebergte (Roemenië minstens 62.000, maximaal 97.000 jaar oud). ^[46]

Schedel botten

Uitzicht van bovenaf op het langgerekte bladerdak van een Neanderthaler uit La Ferrassie

Zijaanzicht van de schedel van de Neanderthaler La Chapelle-aux-Saints 1

Het hersenvolume van de Neanderthalers was ongeveer 1200 tot 1750 kubieke centimeter ^[47] (gemiddeld ongeveer 1400 cm³), wat gemiddeld iets groter is dan bij de moderne mens en wordt geïnterpreteerd als een resultaat van hun algehele sterkere lichaamsbouw. Dit variatiebereik betekende dat andere kenmerken van de schedel ook een aanzienlijk variatiebereik vertoonden . Tegelijkertijd zijn er tal van kenmerken die verschillen van die van de anatomisch moderne mens en die bovendien niet na de geboorte zijn ontstaan, maar prenataal zijn ontstaan; ^[48] dit kon worden bewezen op de schedel van de Neanderthaler baby uit de Mesmaiskaya-grot ( Kaukasus ). ^[49]

De schedel is langwerpig van voor naar achter en is met zijn lage voorhoofd ook veel platter dan die van de hedendaagse mens.Bovendien steekt hij door zijn langgerekte vorm ver naar achteren uit en vormt daar een kenmerkende uitstulping. ^[50] Door de twee uitstekende uitstulpingen boven de ogen lijkt de vorm van de schedel archaïscher dan die van de meeste mensen die tegenwoordig leven. De grootste breedte van de schedel is ter hoogte van de onderste schedelbasis (bij anatomisch moderne mensen: boven de oren). Vanwege dit en de relatief lage, brede schedel, lijkt de omtrek van achteren halfcirkelvormig (bij anatomisch moderne mensen: afgerond trapeziumvormig). Het grote en brede neusgat is ook merkbaar op de gezichtsschedel.

Een bijzonder onderscheidend kenmerk tussen Neanderthalers en Homo sapiens is de positie van de halfcirkelvormige kanalen van het binnenoor in het rotsbeen van de schedelbasis. Het halfcirkelvormige achterste halfcirkelvormige kanaal (deel van het evenwichtsorgaan voor rotatieversnellingen) is bij de Neanderthalers dieper dan bij alle andere soorten van het geslacht Homo . ^[51] Het verschil tussen Neanderthalers en Homo sapiens in deze eigenschap is ongeveer net zo groot als dat tussen Homo sapiens en chimpansees.

Zijaanzicht van de schedel , het slaapbeen en het wandbeen van de Neanderthaler ontdekt in de Forbes Quarry kalksteengroeve in Gibraltar in 1848

Het voorhoofd is vlak en terugwijkend, terwijl het bij de Europese Homo sapiens meestal steil is. Het gebied boven de ogen vertoont typisch een duidelijke uitstulping boven het oog ( torus supraorbitalis ). De uitstulpingen boven de ogen zijn echter niet bij alle individuen erg uitgesproken, ze kwamen ook voor bij de vroege Homo sapiens en zijn daarom niet altijd een betrouwbaar criterium om onderscheid te maken tussen Neanderthalers en Homo sapiens . Deze botverdikking wordt geïnterpreteerd als een stabiliserende aanpassing, omdat de schedel door het krachtige kauwapparaat werd blootgesteld aan sterke statische belastingen. De eigenschap kwam al voor bij de gemeenschappelijke voorouders van Neanderthalers en anatomisch moderne mensen en kan ook worden waargenomen bij de mensapen.

De neusopening is groot en relatief breed, de neusbrug is zeer sterk en ook breed. In tegenstelling tot moderne Europeanen eindigt de onderkant van de neus op een afgeronde manier in het gezichtsvlak. Deze kenmerken duiden op een grote, vlezige neus, die - net als sommige andere interne neuskenmerken - door sommige onderzoekers wordt geïnterpreteerd als een aanpassing aan de koude periodes van de ijstijd : een grote neus verwarmt de lucht die we inademen voordat deze de longen bereikt, en ondersteunt zo dit Handhaving van de kerntemperatuur van het lichaam. ^[52] Bovendien was het reukslijmvlies verder naar voren in de neus gerangschikt dan bij Homo sapiens : "De verbeterde opname van geuren zou in het algemeen een voordeel kunnen zijn bij het lokaliseren van voedsel en vooral bij het jagen op dieren." ^{[53] werd} betoogd. maar ook dat de grotere neuzen en de ruimere maxillaire en frontale sinussen van de Neanderthalers minder een aanpassing aan koude tijden waren, maar vooral een gevolg van hun algehele wat bredere gezicht. ^[54]

gebit

Enkele schedelkenmerken van de Neanderthalers

Vergelijking tussen de schedel van een anatomisch moderne mens (links) en die van een Neanderthaler (rechts)

Op basis van de slijtage van het gebit werd geconcludeerd dat de Krapina Neanderthalers niet ouder waren dan 30 jaar; slechts een onbeduidend langere levensduur waren ook bekend van de fossielen van Homo heidelbergensis uit de Sima de los Huesos in Spanje. ^[55]

De boven- en onderkaakbeenderen zijn hoger en ook langer dan bij de anatomisch moderne mens; De snijtanden van de Neanderthalers zijn ook groter, maar de kiezen zijn smaller dan die van Homo sapiens . ^[50] Door de sterkere en grotere kaakbeenderen hebben Neanderthalerschedels een prognatisch effect, dwz de onderste helft van het gezicht steekt duidelijk uit. De opgaande takken van de onderkaak zijn breder en de hoek tussen de takken en het lichaam van de onderkaak is steiler. Een opvallende onderscheidende factor voor anatomisch moderne mensen is het ontbreken van een duidelijk uitstekende kin in de meeste Neanderthalers- schedels .

Het aantal tanden en de vorm van de kroon komen overeen met die van Homo sapiens , maar de bovenste snijtanden zijn gebogen in de vorm van een schop. De kiezen hebben vaak een knobbel in het midden, wat bij de anatomisch moderne mens niet voorkomt. ^[50] De achterste kiezen worden soms - niet altijd - gekenmerkt door taurodontie , dwz de wortels splitsen zich pas kort voor de punten in takken. Speciale diagnostische kenmerken zijn ook te vinden op de onderste vierde premolaren , de eerste kiezen en de tweede melkmolaren, ^[56] wat inmiddels heeft geleid tot uitgebreide vergelijkende studies van laat-middenpaleolithische en vroeg-paleolithische tandvondsten om onderscheid te maken tussen neanderthalers en anatomisch moderne mensen . ^[57] Daarnaast is typisch de zogenaamde retromolaire kloof ("Neanderthaler kloof", niet te verwarren met de diasteem ) die regelmatig voorkomt tussen de laatste kies (molaar) en de tak van de onderkaak. ^[58]

Een hypothese veronderstelt dat de vorm van de schedel niet alleen passief werd gevormd door de hersenen die erin groeiden, maar ook later tot stand kwam door het zware gebruik van de snijtanden. Deze werden dus niet alleen gebruikt voor het innemen van voedsel, maar ook als “tool” en als een soort “derde hand”. De zogenaamde tanden- als-gereedschap- hypothese van FH Smith stelt dat de tanden werden gebruikt als bankschroef en tang . ^[59] Deze technologie is echter geen uniek verkoopargument van de Neanderthalers, maar is zowel pathologisch als etnografisch gedocumenteerd bij moderne mensen. Slijtagesporen op de tanden wijzen erop dat de Neanderthalers - net als Homo heidelbergensis - overwegend rechtshandig waren. ^{[60] [61]}

Torso, armen en benen

Veel Neanderthaler-vondsten zijn afkomstig uit begrafenissen , daarom zijn alle delen van hun lichaam meerdere keren en in goede staat doorgegeven. De typisch Europese - de zogenaamde klassieke - Neanderthaler skeletten “ lijken min of meer precies op de skeletten van de huidige mens. De belangrijkste verschillen zitten in de verhoudingen. Neanderthalers hebben een veel breder, robuuster gebouwd bekken en de beenbotten zijn ook sterker dan bij de moderne mens. Aan de andere kant waren de armen relatief delicaat gebouwd. “ ^[62] Uit de spierinbrengmarkeringen van de handen werd afgeleid dat Neanderthalers voornamelijk precisiegrepen gebruikten bij hun handmatige activiteiten. ^[63]

De botvondsten suggereren lichaamslengtes van ongeveer 1,60 m; de Neanderthalers waren daarom iets kleiner dan de vroege anatomisch moderne mensen , voor wie een hoogte van ongeveer 1,77 m werd gereconstrueerd. ^[64] Hun lichaamsgewicht daarentegen kwam ruwweg overeen met dat van de Europeanen die tegenwoordig leven: de zogenaamde oude man van La Chapelle , een schedel met bijbehorende onderkaak en tal van andere lichaamsbeenderen die in 1908 in La Chapelle-aux werden gevonden. -Saints ( Departement Corrèze ), wordt een lichaamsgewicht toegeschreven van 60 tot 80 kg; de vrouwelijke schedel Gibraltar 1 , die in 1848 in Gibraltar in Forbes' Quarry werd ontdekt, krijgt een lichaamsgewicht van 50 tot 70 kg. ^[65] De lengte van de Neanderthalers was ongeveer 95 procent van de gemiddelde lengte van de Neanderthalers en komt dus overeen met de verhoudingen van de moderne mens. ^[66] Het bekkenkanaal van Neanderthalers was even smal als dat van anatomisch moderne vrouwen. ^[67]

Aangezien de Neanderthalers tijdens een ijstijd leefden, zijn dergelijke verschillen geïnterpreteerd als aanpassing aan het koude klimaat in Europa. Vondsten uit warmere gebieden (bijvoorbeeld het Midden-Oosten) duiden op grotere en slankere individuen. Omdat er slechts een korte ruimte was tussen de borst en de heupen van de Neanderthalers en de borstholte groter was dan bij Homo sapiens vanwege een kromming van de ribben die afweek van anatomisch moderne mensen, leek hun romp compacter, gedrongener - meer "vat". -vormige" ^[68] - dan de torso vandaag Europeanen; Dit is ook de belangrijkste reden voor de lagere lichaamsgrootte van de Neanderthalers in vergelijking met de mensen die tegenwoordig leven.

Vergleich von drei Langknochen des Neandertalers von Spy (jeweils links) und des modernen Menschen

Als Anpassung des Körperbaus an ein relativ kaltes Klima werden auch die Abweichungen bestimmter Merkmale der Beine vom Jetztmenschen gedeutet; Friedemann Schrenk verdeutlichte dies am Beispiel von Afrikanern , Lappen und Neandertalern:

Neben diesen gegenüber dem Homo sapiens abweichenden Längenverhältnissen waren die Knochen der unteren Extremitäten bei den Neandertalern auch weitaus größeren Belastungen gewachsen:

Allerdings wurde aus der Länge seiner Achillessehne abgeleitet, dass der Neandertaler ein weniger guter Ausdauerläufer war und auch beim Kurzstreckenlauf mehr Energie verbrauchte als der moderne Mensch. ^[71]

Aus den erhaltenen Muskelmarken (den Ansatzstellen der Muskeln am Knochen) konnte abgeleitet werden, dass die Neandertaler im Vergleich zum Jetztmenschen eine ungewöhnlich starke Brust- und Rückenmuskulatur hatten, so dass die Arme „ auch einen überaus starken Kraftgriff “ erlaubten; die Handknochen lassen zusätzlich auf einen „Präzisionsgriff“ schließen. ^[70] Von diesen Muskelmarken und dem Gewicht der Knochenfunde – auch die Rippen und der Beckengürtel waren massiver geformt als beim modernen Menschen – konnte auf das Körpergewicht zurückgeschlossen werden, das mit 50 bis 80 kg im Verhältnis zur Körpergröße und im Vergleich zum heutigen Menschen relativ hoch ist.

Das früher häufig dargestellte Bild vom schwerfälligen Primitiven, der kaum aufrecht gehen kann, ist längst überholt, denn die Körpermaße der Neandertaler liegen – trotz aller Abweichungen – noch innerhalb der Variationsbreite heutiger Menschen. ^[72]

Anatomische Befunde zu Entwicklung und Sozialverhalten

Kopf und Oberkörper eines Kindes

Forscher des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie wiesen anhand von Abdrücken des Gehirns auf der Innenseite der Schädelknochen nach, dass sich das Wachstumsmuster des Gehirns der Neandertaler im ersten Lebensjahr – einer kritischen Phase für die kognitive Entwicklung – erheblich von dem des anatomisch modernen Menschen unterschied. ^[73] Demnach hatte die leicht unterschiedliche Form des Gehirns (bei modernen Menschen kugelig, bei Neandertalern länglich) vermutlich Auswirkungen auf die kognitiven Fähigkeiten. So entwickelten sich beim Neandertalerkind offenbar Bereiche des Parietallappens und der Kleinhirn region weniger stark als beim jungen Homo sapiens , aber ähnlich wie beim Schimpansen. ^[74] Wenn diese Regionen beim modernen Menschen verletzt werden oder infolge von Entwicklungsstörungen verkleinert sind, kann dies zu Einschränkungen beim Sprechen und beim Sozialverhalten führen. ^[75]

In einem Laborexperiment integrierten Zellbiologen die für Neandertaler rekonstruierte Variante des Gens NOVA1 in Stammzellen eines heutigen Menschen; von diesem Gen ist bekannt, dass es die Funktionsweise des Gehirns in frühen Phasen der Entwicklung reguliert . ^[76] Daraufhin wuchs ein „ Organoid “ heran, dessen Merkmale sich deutlich von einem unveränderten Organoid unterschieden: Es hatte eine andere Form, und „die Art, wie sich die Zellen ausbreiten, wie sich die Synapsen als Verbindungsstellen der Neuronen bilden und auch, aus welchen Proteinen die Synapsen aufgebaut sind“, war ebenfalls unterschiedlich. Daraus schlossen die Forscher, dass das Gehirn der Neandertaler sich merklich von dem des Homo sapiens unterschieden hat. ^[77]

Mit Hilfe von Synchrotronstrahlung wurde im Jahr 2010 rekonstruiert, innerhalb welcher Zeitspanne sich die Zähne der Neandertalerkinder entwickelten; dies gilt beim anatomisch modernen Menschen als Maßstab für die generelle Entwicklungsgeschwindigkeit eines Kindes. Demnach war die Entwicklungsgeschwindigkeit der jungen Neandertaler wesentlich rascher – und die Phase der Kindheit somit kürzer – als beim Menschen. ^[78] Allerdings verlief die Entwicklung des Gehirns in früher Kindheit vermutlich ähnlich wie beim anatomisch modernen Menschen, ^[79] und auch die Vergrößerung der Knochen unterhalb des Kopfes ähnelte einer 2017 publizierten Studie zufolge dem Verlauf beim Menschen; dies wurde als Hinweis auf eine möglicherweise ähnlich lange Kindheit wie beim Menschen interpretiert. ^[80]

Die rechten Oberarmknochen und die rechtsseitigen Muskelansätze der Oberarme von Neandertalern waren in der Regel kräftiger ausgebildet als die linken. Dies wird häufig auf den regelmäßigen Gebrauch von Speeren zurückgeführt; eine 2012 publizierte Studie legte jedoch nahe, dass diese ausgeprägte Asymmetrie vor allem eine Folge des häufigen Bearbeitens von Oberflächen (Glätten des Bodens, von Fellen) sein könnte. ^[81]

Zahlreiche Skelette älterer Neandertaler weisen verheilte Knochenbrüche und Hinweise auf stark zurückgebildete Muskeln als Folge von Verletzungen auf, die sie erheblich schwächten. Dies wurde dahingehend interpretiert, dass sie die Folgen dieser Verletzungen nur überleben konnten, weil sie von Sippenmitgliedern unterstützt wurden. ^{[82] [83]}

In den Höhlen von Goyet in Gesves ( Belgien ) wurden – wie zuvor in Ausgrabungsstätten in Frankreich und Spanien – Hinweise auf Kannibalismus gefunden. ^[84]

Lebenserwartung

Das Alter bei Eintritt des Todes kann zwar für einzelne Knochenfunde recht genau rekonstruiert werden. Ein verlässlicher Mittelwert für die Lebenserwartung der gesamten Neandertaler-Population kann hieraus aber nicht berechnet werden. Dennoch gibt es Anhaltspunkte für die Lebenserwartung. Friedemann Schrenk zufolge ergab eine Untersuchung „von insgesamt 220 Skeletten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Neandertaler aus einem Zeitraum von vor 100.000 und 35.000 Jahren, […] daß 80 Prozent aller Neandertaler vor dem 40. Lebensjahr starben“; ^[85] die meisten von ihnen starben sogar schon im Alter zwischen 20 und 30 Jahren. Einzelne Personen hatten jedoch, zumal angesichts der harten Lebensbedingungen, laut Schrenk eine „erstaunlich hohe Lebenserwartung“: Als gesichert gilt beispielsweise, dass der sogenannte Alte Mann von La Chapelle ungefähr 40 bis 45 Jahre alt war, als er starb. Gleichwohl deuten diese Befunde darauf hin, dass nur wenige Personen noch das Aufwachsen ihrer Enkel miterlebten. ^[86] (Vergl. auch Großmutter-Hypothese )

Ernährung

Die Zähne von heute lebenden Menschen und Makaken weisen ein Merkmal auf, das streng mit dem Zeitpunkt des Abstillens korreliert: das Verhältnis von Barium zu Kalzium im Zahnschmelz . Eine Analyse dieses Verhältnisses in einem Neandertaler-Zahn ergab im Jahr 2013, dass dieser Neandertaler im Alter von rund 14 bis 15 Monaten abgestillt worden war. ^[87] Die Untersuchung von zwei Neandertaler-Zähnen aus der französischen Fundstelle Payre (Gemeinde Rompon , Département Ardèche ) ergab 2018 hingegen ein Alter von 2 ½ Jahren für den Zeitpunkt des Abstillens; ^[88] 1997 war das Alter bei Entwöhnung auf drei Jahre geschätzt worden. ^[89] Eine 2020 publizierte Studie an drei, rund 70.000 bis 50.000 Jahre alten Neandertaler-Zähnen aus Italien, ergab hingegen ein Alter von nur 5 bis 6 Monaten für das Abstillen. ^[90]

Eurasien und Nordafrika während seiner letzten Vereisung, etwa 20.000 bis 70.000 Jahre v. Chr.; in Nordeuropa kommt es zur sogenannten Weichsel-Vereisung , im Alpenraum zur Würm-Vereisung .

Gesichert ist, dass die Neandertaler an ihren Wohnplätzen regelmäßig Feuer entfachten; ^[91] die ältesten, als gesichert geltenden Feuerstellen in Europa stammen bereits von Homo heidelbergensis und sind rund 400.000 Jahre alt. ^[92] Besonders aufschlussreich waren Ascheablagerungen von einer Fülle von Feuerstellen, die in der Kebara-Höhle entdeckt wurden: „Jede Siedlungsphase hinterließ in der Höhle eine Abfallschicht; in der Zeit zwischen den Wohnphasen wehte Staub hinein und Felsmaterial fiel von der Decke. In Kebara haben sich meterdicke Sedimente angesammelt, in denen man genau in der Zentralfläche, wo die Feuerstellen lagen, aufeinanderfolgende Begehungshorizonte unterscheiden konnte.“ ^[93] Ähnliche Funde wurden in Spanien im Abric Romaní freigelegt, einem Felsvorsprung (Abri), der – mit Unterbrechungen – mehr als 20.000 Jahre lang bewohnt wurde. ^[94]

Fundstätten von Jagdplätzen in Frankreich, im Kaukasus und bei Wallertheim im Rheinland sowie in der Jagdstation Buhlen belegen, „dass Neandertaler spezialisierte Jäger waren, die Bisons oder Mammuts auf ihren Wegen in Winterweidegebiete immer wieder an denselben Stellen auflauerten und erlegten. In Salzgitter-Lebenstedt fanden sich zusammen mit tausenden Steinwerkzeugen Knochenreste von 86 erjagten Rentieren , ein eindeutiges Zeugnis für die ausgezeichneten Jagdfähigkeiten der Neandertaler.“ ^[95] Isotopenmessungen von Kollagen in Neandertalerknochen aus der Vindija-Höhle in Kroatien deuteten zudem darauf hin, dass Fleisch die hauptsächliche Quelle für Protein war; ^[96] Isotopenmessungen bei mehreren Neandertaler-Funden aus Frankreich wurden dahingehend interpretiert, diese Neandertaler seien „ Spitzenprädatoren “ gewesen. ^{[97] [98]} Derartige Befunde führten unter anderem zur Vermutung, das Aussterben der Neandertaler könne durch eine im Vergleich zu Homo sapiens weniger flexible Ernährung mitverursacht worden sein.

Im Jahr 2010 wurde diese Hypothese jedoch abgeschwächt, als ein internationales Forscherteam vom Center for Advanced Study of Hominid Paleobiology der George Washington University im Zahnstein von Neandertaler-Zähnen aus Belgien und dem Irak zahlreiche pflanzliche Mikrofossilien nachweisen konnte. ^[99] Demnach wurden unter anderem Datteln , Hülsenfrüchte und Grassamen verzehrt. Ferner wurde festgestellt, dass die im Zahnstein eingelagerte Stärke von nordspanischen Neandertalern Merkmale einer Veränderung durch Erhitzung aufweist; deren pflanzliche Kost war folglich durch Kochen verdaulicher gemacht worden, und sie bestand zumindest teilweise aus Arten, die als Heil- oder Gewürzpflanzen interpretiert werden können. ^{[100] [101]} Auch anhand von Abriebspuren auf der Zahnoberfläche von Neandertalern aus unterschiedlichen Epochen (Kältezeiten und Warmzeiten) wurde belegt, dass sie je nach klimatischen und damit zugleich ökologischen Gegebenheiten ihre Nahrungsaufnahme an das jeweils vorhandene Pflanzen-Angebot anpassten. ^[102] Unabhängig von diesen Befunden konnte auch aus rund 50.000 Jahre altem Kot von spanischen Neandertalern – anhand von erhaltenem 5β-stigmasterin – rekonstruiert werden, dass neben häufigem Fleischkonsum auch ein erheblicher Anteil an pflanzlicher Kost verzehrt wurde. ^[103] Eine Isotopenuntersuchung der Skelettfunde von Spy (heute Ortsteil von Jemeppe-sur-Sambre in Belgien ) ergab, dass rund 20 Prozent der Protein-Aufnahme pflanzlicher Herkunft war, ^[104] was zugleich bedeutet, dass diese Population einen höheren Fleischanteil in der Nahrung aufwies als die Populationen in Spanien. ^[105]

Zu vergleichbaren Befunden kam eine Arbeitsgruppe des Forschungsinstituts Senckenberg , die Abnutzungsspuren von 73 Backenzähnen aus dem Oberkiefer von Neandertalern und modernen Menschen analysierte: ^[106] Durch das Zerkleinern der Nahrung verändert sich die Zahnoberfläche in Abhängigkeit vom Nahrungstyp. Die Untersuchungsergebnisse „zeigen eindeutig, dass die Nahrung bei beiden Vertretern der Gattung Homo insgesamt vielseitig ausfiel.“ Zudem wurde nachgewiesen, dass die Zusammensetzung der Nahrung „jeweils von den öko-geografischen Gegebenheiten abhing.“ ^[107] Auch dieser Studie zufolge war der Fleischanteil in der Nahrung bei den in Nordeuropa lebenden Neandertalern wesentlich höher als bei den in Südeuropa lebenden Neandertalern. Die Nahrung der Neandertaler war demnach ähnlich variabel und abwechslungsreich wie die des frühen europäischen Homo sapiens . ^{[108] [109]}

Die bislang ältesten Belege für den Verzehr von Schnecken und Muscheln stammen aus der Bajondillo-Höhle ( Torremolinos , Spanien); sie wurden der Sauerstoff-Isotopenstufe MIS 6 zugeordnet und auf ein Alter von 150.000 Jahren datiert. ^[110] Belege für die Anpassung der Neandertaler an öko-geografische Gegebenheiten wurden auch in der küstennahen Vanguard-Höhle und der ebenfalls küstennahen Gorham-Höhle in Gibraltar entdeckt, gemeinsam mit Steinwerkzeugen aus dem Moustérien: Schalen von adriatischen Miesmuscheln ( Mytilus galloprovincialis ) sowie Knochen von Robben , Delfinen und Fischen zeugen dort für einen vieltausendjährigen Verzehr von Meerestieren. ^[111] Auch in der Serra da Arrábida in Portugal wurden rund 100.000 Jahre alte Belege für den Verzehr von Meerestieren entdeckt. ^[112] Gehörgangsexostosen bei einigen untersuchten Schädeln wurden als unabhängige Bestätigung dafür gedeutet, dass Neandertaler Nahrung auch unter Wasser gewinnen konnten. ^[113] Aus der Gorham-Höhle stammen auch die ältesten Belege für das Verzehren von Tauben durch Neandertaler; die erhalten gebliebenen Knochen dieser Vögel weisen sowohl Schnitt- als auch Brandspuren auf. ^[114]

Kultur

Lebensraum und Kultur des Homo neanderthalensis in Europa seit ca. 220.000 Jahren – Übergangsphase zum klassischen Neandertaler vor ca. 120.000 Jahren. Korrelation von Eiszeit- und Steinzeitperioden

Übersicht

Lebensraum und Kultur von Homo neanderthalensis erstreckten sich – insbesondere in der Phase als „klassischer Neandertaler“ seit der Eem-Warmzeit vor ca. 125.000 Jahren – über weite Teile Europas bis zur Levante im Nahen Osten und über die Krim-Halbinsel hinaus bis an den Rand Sibiriens, wobei Sibirien archäologischen Befunden zufolge vermutlich in zwei Wellen besiedelt wurde. ^[115] Diese frühen Europäer lebten in arbeitsteiligen Gruppen. ^[116] Die Neandertaler werden insbesondere mit dem Kulturraum des Moustérien (vor 125.000 bis 40.000 Jahren) mit ua Micoquien - und Levalloistechnik der Steinbearbeitung in Verbindung gebracht – bis in die Zeit ihres Verschwindens im frühen Aurignacien , in dem bereits der anatomisch moderne Homo sapiens ( Cro-Magnon-Mensch ) in Europa zugewandert war. Die Horden siedelten z. T. weit verstreut, und es kann nicht von einer einheitlichen Lebensweise in diesem riesigen Gebiet ausgegangen werden. Auch ein einheitliches Erscheinungsbild der Individuen ist unwahrscheinlich, wenngleich vereinzelt genetische Spuren für rotes Haar und hellere Pigmentierung nachgewiesen wurden. ^[117]

Regional unterschiedliche Gegebenheiten bestimmten den Lebensalltag der Neandertaler: Klima, Gelände und Jahreszeiten, Trinkwasservorkommen und Vorhandensein des jagdbaren Wildes und anderer Nahrungsmittel, insbesondere Plätze, an denen Rohstoffe für Steinwerkzeuge vorkamen. Manche Gruppen hielten sich vorzugsweise in Höhlen und Grotten oder unter Abris (Felsüberhängen) auf – z. B. in der Dordogne ( Le Moustier , La Ferrassie ) aber auch in der Kleinen Feldhofer Grotte im Neandertal . Andere lebten in der Ebene oder in Waldungen und bauten sich Unterschlupfe aus Fellen oder Strauchwerk und Ästen. ^[118] Auch gab es Behausungen, die mit Mammutknochen und Stoßzähnen abgestützt wurden, z. B. im Netzetal (Hessen). In Rheindahlen bei Mönchengladbach wurden flache Gruben mit runden Stützlöchern und Feuerstellen gefunden, auf einem Vorplatz Steinartefakte aus mehreren Zonen: grob zerlegte Steinknollen sowie feine Kantenbearbeitung durch Retuschierung. ^[119] Diese Funde stammen aus der Eem-Warmzeit . Auch in der Ukraine gab es Freilandstationen mit Belegen für Feuerstellen. ^[120]

In Frankreich wurden an Faustkeilen und Äxten Spuren von Pyrit gefunden. Wissenschaftler, die jene Werkzeuge nachgebildet haben und mit diesen Feuer erzeugten (was ebenfalls zu Pyrit-Spuren am Werkzeug führte), schlossen daraus, dass Äxte und andere Steinwerkzeuge von Neandertalern teilweise multifunktionell verwendet wurden. ^[121]

Im Nahen Osten zeigten Neandertaler unterschiedliches Wanderverhalten: Zum einen gab es Rundwanderstrategien von Ort zu Ort, zum anderen sternförmige Wanderungen vom Basislager zu peripheren Plätzen mit Rohstoffvorkommen. ^[122] Im Mittelpaläolithikum suchten die Neandertaler gezielt größere Lagerstätten von Feuerstein und Quarzit auf, an einigen Orten über zehntausend Jahre. ^[123] Daneben gibt es Hinweise auf Holzbearbeitung und für die Verwendung von hölzernen Lanzen, so z. B. eine 2,45 Meter lange Eibenholzlanze, mit der vor 120.000 Jahren Waldelefanten erlegt wurden. ^[124] Man benutzte auch hölzerne, angespitzte Wurfspeere, gelegentlich versehen mit Steinspitzen. ^[125]

Analysen des Erbguts von zwei ca. 120.000 Jahre alten Neandertalern aus Deutschland und Belgien ergaben, dass die letzten Neandertaler, die vor rund 40.000 Jahren in Europa lebten, zumindest teilweise von diesen ca. 80.000 Jahre älteren europäischen Neandertalern abstammten. Zugleich ergaben die Analysen, dass die beiden 120.000 Jahre alten Individuen weniger eng mit den zur selben Zeit in Sibirien lebenden Neandertalern verwandt waren, was bedeutet, dass die Neandertaler-Populationen in Europa und Sibirien bereits vor 120.000 Jahren kaum noch Kontakt untereinander hatten. ^[126]

Manche Fundstellen belegen die Bejagung von Einzeltieren, an anderen Orten gibt es Hinweise auf Massenjagd: Am Fundort Salzgitter-Lebenstedt hatten Neandertaler spezielle Jagdlager aufgeschlagen; hier wurden Jagdbeutereste mit Schlachtspuren von 86 Rentieren gefunden und tausende Steingeräte. Die Jagdperiode lässt sich anhand untersuchter Zähne und der Geweihentwicklung auf den Herbst festlegen. ^[127] Mittelgroße Säugetiere wie Pferd, Wildesel und Ren wurden oft einzeln erlegt und zerlegt, die Teile zu den Wohnplätzen geschafft. Auf der heutigen Insel Jersey wurden Großsäuger (Elefant, Nashorn) über Kalkklippen getrieben. ^[128] Massenerlegungen und längerfristige Vorratshaltung von Fleisch ergeben dabei nur Sinn, wenn den Jägern Methoden zur Haltbarmachung bekannt waren. ^[129]

Die Art der verwendeten Steinwerkzeuge und Waffen richtete sich nach Verfügbarkeit des Rohmaterials, nach Überlieferung und individueller Fertigkeit. Es gab Neandertaler, die vorzugsweise in der Nähe von Steinbrüchen siedelten; andere zogen über große Entfernungen zu Feuersteinvorkommen, um sich dort mit dem Rohmaterial zu versorgen. So hatten Gruppen, die sich an den Kratern der Osteifelvulkane aufhielten, Werkzeuge aus Feuerstein dabei, dessen nächstes Vorkommen im Maasgebiet lag (bei Aachen und Maastricht), aber auch so genannten baltischen Feuerstein aus dem Ruhrgebiet. Diese Fundplätze waren Eckpunkte eines Streifgebietes von mehr als 100 km Durchmesser. ^[130] Steinwerkzeuge und Waffen, die heute bestimmten Kulturen oder Bearbeitungstechniken zugeordnet werden (Faustkeile, Abschläge , Schaber , Spitzen ) wurden nicht immer von allen Neandertalergruppen benutzt und nicht immer im gleichen Zeitraum. Manche kamen überwiegend in einer bestimmten Region vor. Gegen Ende ihrer Existenz wurden die Techniken der Neandertaler möglicherweise durch Werkzeuge und Schmuckobjekte eingewanderter Cro-Magnon-Menschen beeinflusst. ^[131]

Sprache

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Video: Zungenbein, FOXP2-Gen und Sprechvermögen beim Neandertaler

Im israelischen Karmelgebirge wurde im Jahre 1983 in der Kebara-Höhle das bisher einzige Zungenbein eines Neandertalers entdeckt. Es entspricht dem der modernen Menschen und gilt als wichtigstes Indiz dafür, dass die Neandertaler die anatomische Voraussetzung für die Fähigkeit zum Sprechen besaßen. ^[132] Durch paläogenetische Untersuchungen wurde im Oktober 2007 ferner festgestellt, dass die Neandertaler über das gleiche FOXP2 -Gen wie der moderne Mensch verfügten. Das für die Entwicklung der Sprache als wichtig gedeutete FOXP2-Gen wurde durch DNA-Sequenzierung aus Knochen eines Neandertalers, die in einer spanischen Höhle gefunden wurden, isoliert und analysiert. ^{[133] [134]} Eine Rekonstruktion der Schallübertragung zum Innenohr bei fünf Neandertaler-Schädeln ergab zudem, dass sich die Breite des Frequenzbands von Homo sapiens und Neandertalern kaum unterscheidet; zugleich wurden aber erhebliche Unterschiede zwischen Neandertalern und deren Vorläufern ( Homo heidelbergensis ) nachgewiesen. Daraus wurde geschlossen, dass Neandertaler gesprochene Sprache ähnlich gut hören konnten wie heute lebende Menschen. ^[135] Auch wenn es noch weiterer Indizien bedarf, gibt es keinen Grund anzunehmen, dass der Neandertaler nicht sprechen konnte. ^[136] Katarina Harvati und Maria Kirady spekulieren, dass es wohl keine „Gemeinsprache“ gab, die von allen Neandertalern verstanden wurde, und dass wahrscheinlich die Idiome anders strukturiert waren als beim Homo sapiens . ^{[137] [138]}

Werkzeuggebrauch

Steil retuschierter Doppelschaber (Moustérien), Syrien

In Europa sind die Epoche des Moustériens und die in Levalloistechnik hergestellten Steinwerkzeuge mit den Neandertalern assoziiert. Universalwerkzeug zum Schneiden und Schaben war für die „klassischen“ Neandertaler der Würm - bzw. Weichsel-Kaltzeit das Keilmesser , zugleich typologische Leitform des Micoquien (heute: „Keilmesser-Gruppen“). Ein modernes Pendant dieser Gerätform, die sowohl zum Schneiden als auch Schaben eingesetzt wurde, ist bei den Eskimos mit dem Ulu überliefert. ^[139] Die Fundstellen von Werkzeugen, die während des Moustériens genutzt wurden, befinden sich oft nur fünf bis sechs Kilometer entfernt vom natürlichen Vorkommen des Gesteins, aus denen sie gefertigt wurden; aus diesem Befund wurde auf ein relativ kleines Aufenthaltsgebiet dieser Neandertaler-Gruppen geschlossen. ^[25] Andere Gruppen zogen über große Entfernungen zu Feuersteinvorkommen, um sich dort mit dem Rohmaterial zu versorgen. Manche Fundplätze waren Eckpunkte eines Streifgebietes von mehr als 100 km Durchmesser. ^[140]

Wie durch die 1946 gefundene, rund 120.000 Jahre alte Stoßlanze von Lehringen belegt ist, benutzten Neandertaler hölzerne Waffen ( Spieße ) zum Erlegen von Großwild. 2018 wurden an zwei in der Nähe von Halle (Saale) geborgenen, 120.000 Jahre alten Damhirsch -Skeletten Jagdverletzungen nachgewiesen. Anhand eines experimentellen ballistischen Versuchsaufbaus wurde „die Nutzung eines hölzernen Speers in Aufwärtsbewegung, der mit geringer Geschwindigkeit eingesetzt wurde“, rekonstruiert; dies deute darauf hin, „dass sich Neandertaler den Tieren bis auf sehr kurze Distanz näherten und den Speer als Stoß- und nicht als Wurfwaffe verwendeten. Eine solche konfrontative Art der Jagd erforderte sorgfältige Planung, Tarnung sowie ein enges Zusammenspiel zwischen den einzelnen Jägern.“ ^{[141] [142]} Seit 1994 wurden im Tagebau Schöningen zudem acht Speere aus der Holstein-Warmzeit gefunden ( Schöninger Speere ), die rund 300.000 Jahre alt sind und als Wurfspeere interpretiert werden. Die Bewehrung von Lanzen mit Blattspitzen ist für die späten Neandertaler sehr wahrscheinlich, ^[143] auch die Schäftung von hölzernen Waffen mit Levallois-Spitzen ist in mehreren Fällen bewiesen. ^{[144] [145]} In der Fundstätte Poggetti Vecchi in der Provinz Grosseto (Italien) wurden mehrere Dutzend 171.000 Jahre alte, im Feuer gehärtete Grabstöcke geborgen, die zumeist aus dem Holz von Buchsbaum ( Buxus sempervirens ), aber auch aus Eichen , Wacholder und Eschen hergestellt worden waren. ^[146] Auch die Benutzung von Zahnstochern gilt als gesichert. ^[147]

Neandertaler vom Fundplatz Königsaue am Ascherslebener See (Harzvorland) verwendeten Birkenpech zum Einkleben von Steinartefakten in hölzerne Schäfte, ^{[148] [149] [150]} ein weiterer Fund von Birkenpech an einem rund 50.000 Jahre alten Steinartefakt wurde aus den Niederlanden berichtet. ^[151] Für die Destillation des Pechs aus Birkenrinde durch Verschwelung unter Luftabschluss ist eine längere Zeit gleichbleibende Temperatur von etwa 350 °C nötig; jedoch könnte auch ein weniger aufwändiges Verfahren (ohne Luftabschluss) zum Erfolg geführt haben. ^[152]

Die im Südwesten Frankreichs in den Ausgrabungsstätten Abri Peyrony und Pech-de-l'Azé entdeckten Schleifwerkzeuge ( Glätter ) aus Hirschknochen, die auf ein Alter von bis zu 50.000 Jahren datiert wurden, ähneln dagegen den bis heute verwendeten Glätthölzern ( Lissoirs ), mit denen Leder bearbeitet wird. ^[153] Diese bisher ältesten Spezialwerkzeuge Europas dienten durch Schaben, Schleifen und Polieren dem Weichmachen des Leders und erhöhten die Wasserbeständigkeit. Nach Ansicht der Forscher des Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig wäre das möglicherweise ein Beleg dafür, dass die Neandertaler bereits eine eigene Technologie hatten, deren Entstehen bisher dem modernen Menschen zugeschrieben wurde, die dieser jedoch auch vom Neandertaler übernommen haben könnte. ^[154] Bei ihrer Einwanderung nach Europa kannten sie nur spitze Knochenwerkzeuge, stellten kurze Zeit später aber Lissoirs her.

Kleidung

Die Neandertaler fertigten vermutlich als erste Menschenart Kleidung an, ^[155] jedoch sind bislang bei ihnen – anders als bei den Cro-Magnon-Menschen – keine Hinweise auf die Herstellung und Verwendung von Nadeln entdeckt worden. ^[156] Im Abri du Maras (am Ende der Gorges de l'Ardèche , Département Ardèche , Frankreich) wurden allerdings in unmittelbarer Nähe von Steingeräten zu Fäden verdrillte Pflanzenfasern entdeckt, die in solchem Zustand in der Natur nicht vorkommen, 40.000 bis 50.000 Jahre alt sind und aufgrund dieser Datierung dem Neandertaler zugeschrieben wurden. ^[157] Aus Neumark-Nord , einer ca. 200 000 Jahre alten Fundstelle an einem ehemaligen Seeufer ^[158] bei Frankleben in Sachsen-Anhalt , stammt ein Steingerät ^[159] mit anhaftenden Resten von Eichensäure in einer Konzentration, die nicht natürlich auftreten kann und deshalb als ein Hinweis auf das Gerben von Tierhäuten gedeutet wird.

Auch aus Modellrechnungen wurde abgeleitet, dass die Neandertaler vermutlich Kleidung angefertigt und getragen haben. Den Berechnungen zufolge hätte ein bekleideter Neandertaler, dessen Körpergewicht 80 kg betrug, während der damaligen Kälteperioden zusätzlich 50 kg Unterhautfettgewebe bilden müssen, um der Kälte unbekleidet zu widerstehen. Ian Tattersall kommentiere dies so: „Gebaut wie ein Sumo-Ringer zu sein, ist kaum das, was man als ideale Anpassung an eine Lebensführung als Jäger ansehen kann.“ ^[160]

Fundplätze auf der Halbinsel Krim

Ritzungen auf einem rund 36.000 Jahre alten Feuerstein vom Fundort Kiik-Koba

Fundplätze auf der Halbinsel Krim weisen zum Teil Kulturschichten von der Eem-Warmzeit (125.000 Jahre vor heute) bis zum Aussterben der Neandertaler vor etwa 30.000 Jahren auf. ^{[161] [162]} Demnach blieb die Werkzeugkultur über mehrere zehntausend Jahre weitgehend unverändert: flache Klingen, die meist beidseitig durch Oberflächenretuschen über lange Zeit funktionstüchtig gehalten wurden. Sie befanden sich in seitlichen Griffschäften aus Holz- oder Knochen und wurden zum Teil im montierten Zustand nachretuschiert. Diese „ Ak-Kaya-Industrie “ genannte Kultur ähnelt der ebenfalls dem Neandertaler zugeschriebenen Industrie des Micoquien Mitteleuropas. Mit dem Absinken der Temperaturen zum ersten Maximum der letzten Eiszeit vor etwa 60.000 Jahren änderte sich die Kultur: Es wurden nun durch Abschlagstechnik Werkzeuge aus Feuerstein erzeugt, die nach Abnutzung weggeworfen und nicht nachretuschiert wurden. Die Kultur der späten Neandertaler ähnelte daher dem Aurignacien des Homo sapiens in Mitteleuropa, obwohl dieser auf der Krim erst vor 30.000 Jahren nachgewiesen ist. Die Neandertaler hatten demnach auf der Krim wichtige Innovationen des modernen Menschen gleichsam vorweggenommen.

Die zahlreichen Knochenfunde von Wildeseln am Fundplatz Kabazi machen deutlich, dass die Neandertaler fähig waren, bei Beutezügen planmäßig vorzugehen. Die Funde wurden dahingehend interpretiert, dass ganze Familien bzw. Herden von Eseln mit Eltern- und Jungtieren erbeutet wurden, während diese am nahen Flusslauf tranken. Die Beute wurde an Ort und Stelle zerlegt, aber wesentliche Teile der Tiere wurden im Stück abtransportiert und an anderer Stelle zerteilt, zubereitet und verzehrt. Nachgewiesen wurde auch eine über unterschiedliche Lagerplätze verteilte Arbeitsteilung: So gab es Lagerplätze, wo das Wild zerlegt und die Steinwerkzeuge hergestellt wurden, sowie andere, wo offensichtlich länger gewohnt und häufiger verzehrt wurde. Eine deutliche planmäßige Arbeitsteilung und Organisation, eine jahreszeitlich ausgerichtete Spezialisierung auf einzelne Tierarten und saisonale Lagerplätze bezogen auf die ganze Gruppe konnten ausgemacht werden. Die Forscher gewannen den Eindruck von mittelpaläolithischen Menschen, die gewisse jungpaläolithische Errungenschaften bereits entwickelt hatten, andere aber noch nicht kannten: Nicht nachgewiesen wurden beispielsweise typische jungpaläolithische Merkmale wie besondere Geweih - und Knochenbearbeitungen sowie Werkzeuge wie Stichel und Kratzer.

Am Fundort Kiik-Koba , einer großen Höhle im Krimgebirge (44°57' N, 34°21' E), wurde ein Feuerstein mit Ritzungen geborgen, dessen Fundschicht mittels kalibrierter C14-Datierung ein Alter von 35.000 bis 37.000 Jahren (35 bis 37 cal kyr BP) datiert wurde; die Ritzungen wurden als möglicherweise absichtsvoll gestaltete, figürliche Gravur interpretiert. ^[163]

Fundplätze in Deutschland und Österreich

Die Balver Höhle (handkoloriert, vor 1900)

Der bekannteste Fundplatz in Deutschland ist das Neandertal , wo aber nur wenige Steinwerkzeuge gefunden wurden, die zudem nicht in unmittelbarem Fundzusammenhang mit dem namensgebenden Fossil Neandertal 1 standen.

Ein bedeutender Fundort in Deutschland ist hingegen die Balver Höhle in Westfalen, weil sie in der ersten Hälfte der Weichsel-Kaltzeit vor 100.000 bis 40.000 Jahren immer wieder von Neandertalern aufgesucht wurde. Im Fundmaterial aus der Balver Höhle konnten neben zahlreichen Steinartefakten viele Geräte aus Knochen und Mammutelfenbein identifiziert werden. Das Sediment der Höhle war zudem durchsetzt mit den Knochen von Mammuts, darunter vor allem von Kälbern und Jungtieren; es wird vermutet, dass die sehr große Anzahl von Tieren im Umfeld der Höhle erlegt worden ist. In der Gudenushöhle (Kleines Kremstal , Niederösterreich) deutet die untere, 70.000 Jahre alte Kulturschicht auf Jagd von Mammuts , Wollnashörnern , Rentieren , Wildpferden und Höhlenbären hin. Aufgrund der häufigen Kopf- und Armverletzungen an Neandertaler-Skeletten schließt man darauf, dass das Großwild mit Nahwaffen gejagt wurde, wie auch der Fund einer Holzlanzenspitze belegt. ^[72]

Mögliche Seefahrt (in Griechenland)

Hinweise auf frühe seefahrende Neandertaler wurden im östlichen Mittelmeer raum gefunden, wo die Neandertaler und deren Vorfahren ( Homo heidelbergensis ) seit rund 300.000 Jahren ansässig waren. Ihre typischen Moustérien-Steinwerkzeuge wurden jedoch nicht nur auf dem griechischen Festland gefunden, sondern – datiert auf ein Alter von mindestens 110.000 Jahren – auch auf den griechischen Inseln Lefkada , Kefalonia und Zakynthos . ^[164] Mit Ausnahme von Lefkada – während der Eiszeiten bei einem um bis zu 120 Meter tieferen Meeresspiegel eine Halbinsel des griechischen Festlands – bildeten Kefalonia und Zakynthos einschließlich Ithaka in diesen Zeiten eine einzige große Insel. Sie war von mindestens 180 Meter tiefem Wasser umgeben und konnte vermutlich nur mit Wasserfahrzeugen erreicht werden; der Abstand zum Festland betrug seinerzeit etwa 5 bis 7,5 Kilometer zur Südspitze der Halbinsel von Lefkada. ^[165]

Bereits in den Jahren 2008 und 2009 hatten Forscher um Thomas Strasser vom Providence College in der Schlucht des Megalopotamos auf Kreta , oberhalb des Palmenstrandes von Preveli , 130.000 Jahre alte Steinwerkzeuge gefunden; auch diese Werkzeuge stammen aus einer Epoche, in der Homo sapiens in Europa noch nicht ansässig war. ^{[166] [167] [168]} Kreta ist seit etwa 5,3 Millionen Jahren vollständig von Wasser umgeben, ^[169] das nächste Land war auch während der Eiszeiten rund 40 Kilometer entfernt. ^[170] Strasser ordnet die Funde auf Kreta allerdings nicht dem Homo neanderthalensis , sondern dem Homo heidelbergensis oder dem Homo erectus zu. ^{[171] [172]}

Auch auf Naxos gibt es Fundplätze von Steingerät aus dem Mittelpaläolithikum ; ob diese Insel während der Eiszeiten zumindest zeitweise vom Festland aus trockenen Fußes erreichbar war, ist ungeklärt. ^{[173] [174]} 2019 wurde für die Funde ein Alter von rund 200.000 Jahren ausgewiesen. ^[175]

In Asien konnte Homo erectus die Insel Flores nur besiedeln, nachdem er vor rund einer Million Jahren mit Wasserfahrzeugen mehrere, auch während der Eiszeiten bestehende Wasserstraßen zwischen den Nachbarinseln überwunden hatte (vergl. Homo floresiensis ).

Körperschmuck, symbolisches Denken

130.000 Jahre alte Seeadler - Klauen aus Krapina ( Kroatien ), die als Teil eines Schmuckstücks interpretiert wurden. ^[176]

Im Südosten Spaniens wurden in zwei Höhlen mehrere Muschelschalen entdeckt, die im Bereich ihres Wirbels (ohne Zutun ihrer Sammler) 5 mm große Löcher aufweisen und laut Radiokohlenstoffdatierung 45.000 bis 50.000 Jahre alt sind; beide Höhlen sind als Aufenthaltsorte von Neandertalern bekannt. Die Schale einer Großen Pilgermuschel aus der Cueva Antón ist auf ihrer Außenseite mit orangefarbenem Pigment bemalt, mehrere Muschelschalen aus der Cueva de los Aviones weisen rote, gelbe und orangefarbene Pigmente auf. ^[177] In ihrer Nähe wurden zudem weitere Reste von roter und gelber Farbe gefunden. Diese Funde wurden als Beleg dafür gedeutet, dass die Urheber der Fundstücke die Muschelschalen und die Pigmente „in einer ästhetischen und vermutlich symbolischen“ Weise – möglicherweise an einem Halsband befestigt – verwendeten. ^[178] Einer 2018 publizierten Studie zufolge sind die Funde aus der Cueva de los Aviones laut Uran-Thorium-Datierung sogar 115.000 bis 120.000 Jahre alt. ^[179]

Ebenfalls einem Neandertaler zugeschrieben wird die in Frankreich gefundene Maske von La Roche-Cotard . Ferner wurden in Frankreich, bei Ausgrabungen in Pech de l'Azé , manganhaltige Pigmentklumpen gefunden, die auf eine Körperbemalung der Neandertaler schließen lassen. ^[180] Die meisten Funde von Farbpigmenten stammen aus der Epoche vor 60.000 bis 40.000 Jahren; der älteste Fund – roter Ocker , dessen Verwendung ungeklärt ist – stammt aus Maastricht -Belvédère und ist mit 250.000 bis 200.000 Jahren ^[181] ähnlich alt wie Pigmentfunde aus Afrika, die dem frühen Homo sapiens zugeschrieben werden.

In der italienischen Grotta di Fumane (Höhle von Fumane ), 18 km nordwestlich von Verona, fanden sich 44.000 Jahre alte Hinweise auf die Entfernung großer Federn von Vogelarten, die nicht verzehrt wurden, wie etwa von Bartgeiern oder Rotfußfalken . ^[182] Auch entdeckte man Anzeichen für Körperbemalung. ^[183]

Acht aus den Grabungen von Krapina erhaltene Klauen von Seeadlern wurden im Jahr 2015 als Teile von Schmuck gewertet: Die Untersuchung mit Lichtmikroskopen schloss bei eingekerbten und polierten Stellen an den Klauen natürliche Herkunft oder zufällige Einwirkungen aus und führte zu dem Schluss, dass die Klauen als dekorative Teile einer Halskette verwendet wurden. Daraus folgerten die Autoren auf eine symbolische Nutzung von Gegenständen durch Neandertaler in Europa vor 130.000 Jahren und somit vor ihrem Kontakt mit modernen Menschen. ^[184] Unterstützt wurde diese Interpretation 2019 durch den Nachweis von Schnittspuren an Flügelknochen von Steinadlern (an Knochen, die kaum Fleisch ansetzen) aus anderen Fundstellen in Mittel- und Westeuropa, was als Beleg für eine sorgfältige Abtrennung der Federn von den Knochen bewertet wurde. Dies gab den Autoren Anlass für die Vermutung, dass die Federn als Schmuck gedient haben könnten. ^[185] Schnittspuren fand man auch an einem Zehen-Knochen aus der Foradada-Höhle in Calafell (Spanien), der vermutlich einem Spanischen Kaiseradler zuzuschreiben ist. ^[186]

Auch „ein winkelartiges Muster aus sechs Kerben“ auf dem Riesenhirsch-Knochen aus der Einhornhöhle im Harz wurde vor mindestens 51.000 Jahren von einem Neandertaler geritzt. ^[187]

Höhlenmalerei

Die ältesten aus Europa bekannten Höhlenmalereien sind rund 65.000 Jahre alt. ^[188] Ein internationales Forscherteam unter der Leitung von Dirk Hoffmann vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie berichtete im Jahr 2018, dass Neandertaler in Europa schon mehr als 20.000 Jahre vor der Ankunft anatomisch moderner Menschen in Europa vor 40.000 Jahren, Höhlenkunst geschaffen haben. ^[189] Die Forscher hatten mit Hilfe der Uran-Thorium-Datierung 60 Proben von Karbonat -Krusten auf den Farbpigmenten von Malereien in drei Höhlen in Spanien analysiert: aus der Cueva de La Pasiega in der Gemeinde Puente Viesgo , der Maltravieso-Höhle in der Gemeinde Cáceres und der Höhle von Ardales (in der Gemeinde Ardales ). „Sie enthalten meist rote, manchmal auch schwarze Malereien, die Tiergruppen, Punkte, geometrische Zeichen sowie positive und negative Handabdrücke und auch Felsritzungen umfassen.“ ^{[190] [191]} Eine weitere wissenschaftliche Veröffentlichung führte später allerdings an, dass die Datierung falsch sein könnte ^[192] und dass bei manchen für Malereien gehaltene Farbschichten eine natürlich-geologische Ursache nicht auszuschließen sei. ^[193] Im Jahr 2021 veröffentlichte Ergebnisse einer Studie widerlegten diese Theorie. Mittels Röntgenspektroskopie , Mikro- Raman-Spektroskopie und Röntgenbeugung konnte eine natürlich-geologische Ursache ausgeschlossen und die Farbschichten als Höhlenmalerei identifiziert werden. ^[188]

Lange ging die Wissenschaft davon aus, dass in den Malereien Männer ihre Jagderfahrungen künstlerisch umgesetzt hatten, doch gab es dafür keine Beweise. ^[194] Der Archäologe Dean Snow von der Pennsylvania State University analysierte Handabdrücke aus acht französischen und spanischen Steinzeithöhlen, darunter der El-Castillo-Höhle und fand heraus: Etwa drei Viertel aller farbigen Hände stammen von Frauen, und es finden sich auch zahlreiche Handabdrücke von Kindern und Jugendlichen. ^[195]

Räumlich differenzierte Nutzung von Höhlen

In dem als logistisches Basislager angesprochenen Felsüberhang Bombrini im Nordwesten Italiens lebten Neandertaler offenbar auf drei Ebenen. Jede dieser Ebenen enthielt Artefakte, die es ermöglichten, auf eine Aufteilung in Räume zu schließen, die zur Schlachtung, zum Wohnen und zur Werkzeugherstellung dienten. ^[196]

In einer Höhle bei Bruniquel in Südfrankreich wurden zahlreiche Fragmente von gezielt abgebrochenen, mehr als 400 Stalagmiten entdeckt, die zu zwei Ringen von 6,70 bzw. 4,50 Meter Umfang angeordnet sind ( Steinkreise in der Höhle von Bruniquel ). Diese Konstruktionen wurden vor 176.500 ± 2100 Jahren errichtet, rund 330 Meter entfernt vom Höhleneingang. Die Funktion dieser Ringe ist ungeklärt, jedoch wurde ein Daumen-großes, verbranntes Stück Knochen entdeckt, woraus geschlossen wurde, dass hier möglicherweise Nahrung zubereitet wurde. ^[197] Dies kann jedoch nicht erklären, warum die Neandertaler einen derart abgelegenen, schwer zu erreichenden Ort mit so großem Aufwand ausstatteten.

Bestattungen

Skizze eines bestatteten Neandertalers aus der Kebara-Höhle

Der Schädel des Kindes aus der Teschik-Tasch-Höhle

Aufgrund zumindest vereinzelter Bestattungen ihrer Toten sowohl in Europa als auch im Nahen Osten und dem Ablegen von Toten in Höhlen ist Homo neanderthalensis neben Homo sapiens die fossil am besten überlieferte Art der Hominini . „Der Verstorbene wurde zumeist in Rückenlage oder auch in Hockerstellung – also auf der Seite liegend mit angezogenen Beinen – in das Grab gebettet. Farbpigmentreste von Rötel und Ocker identifizierte man in den Gräbern bei La Ferrassie , Spy und La Chapelle-aux-Saints . Welche Bedeutung Farben bei Beerdigungen von Neandertalern zukam und auf welche kultischen Praktiken sich der Gebrauch von Naturpigmenten zurückführen lässt, ist unbekannt.“ ^[198] Ein großer Unterschied zwischen den Gräbern der Neandertaler und der Cro-Magnon-Menschen besteht vor allem in den Grabbeigaben :

Bereits 1945 wurde aber beispielsweise das Grab eines ungefähr neun Jahre alten Neandertaler-Jungen beschrieben, das in der Teschik-Tasch-Höhle in Usbekistan entdeckt worden war; das Skelett des Kindes lag dort rund 70.000 Jahre lang umsäumt von Steinbock -Hörnern. ^[200]

Ungefähr gleich alt sind mehrere Neandertaler- Grab stätten in der Shanidar -Höhle ( Irak ). ^[201] In Grab IV wurde eine ungewöhnlich hohe Konzentration von Blüten pollen nachgewiesen, was gelegentlich als Beleg „für Schamanismus und ritualisierte Bestattungen“ interpretiert wurde; ^[202] die Blüten könnten aber auch von den dort häufig vorkommenden Persischen Rennmäusen in die Höhle verschleppt und in den Bestattungshorizont eingegraben worden sein. ^[203] Kontrovers als Bestattungen oder Niederlegungen in Gruben diskutierte Neandertaler-Funde gibt es außerdem im Abri La Ferrassie (Südwestfrankreich). Im Jahre 2011 wurden Bestattungsbefunde aus der spanischen Höhle Sima de las Palomas del Cabezo Gordo bekannt. ^{[204] [205]} Auch der sogenannte Alte Mann von La Chapelle wurde aus einer Grube geborgen, „deren Füllung sich farblich eindeutig vom umgebenden Sediment unterscheidet.“ ^[199]

Knochen von Höhlenbären in der Schweizer Drachenloch - Höhle , die zwischen Steinplatten angeordnet waren, waren die Ursache für einen den Neandertalern unterstellten Bärenkult . Die Felsen können freilich auch ohne menschliche Einwirkung von der Höhlendecke herabgefallen, die „ausgerichtet“ wirkende Anordnung der Funde durch Wassereinwirkung erfolgt sein. Zumal es keine weiteren Belege für einen so frühen Bärenkult gibt (etwa Ritual gegenstände, vergemeinschaftete Bestattungen etc.) und existierende Bärenkulte sehr komplex sind, wird dessen Existenz heute als wenig wahrscheinlich bzw. widerlegt bewertet.

Fortpflanzung und Bevölkerungsdichte

Genetische Analysen von Zahnfunden in der spanischen El-Sidron-Höhle deuten auf ein patrilokales Fortpflanzungsverhalten der Neandertaler hin. ^[206] Carles Lalueza-Fox ^[207] vom Institut für Evolutionsbiologie in Barcelona, der diese Analysen anhand mitochondrialer DNA an einer 12-köpfigen familiär verwandten Neandertalergruppe durchgeführt hat, deutet dies als eine soziale Praxis der Neandertaler, wie sie auch bei modernen Jäger- und Sammler-Kulturen vorkommt, nämlich, dass die Frauen ihre ursprünglichen Gruppen verließen, während die Männer in der Gruppe des Vaters verblieben. ^[208] Ob damit auf eine durchgängig patrilineare Sozialpraxis der Neandertaler geschlossen werden kann, ist allerdings noch nicht abschließend geklärt. Die auf Basis der mtDNA-Analyse durchgeführten Abstammungslinien innerhalb der Gruppe lassen ferner eine Geburtshäufigkeit der Neandertaler von ca. 3 Jahren plausibel erscheinen. ^[209]

Anhand der ausschließlich von der Mutter auf die Kinder übertragenen DNA der Mitochondrien ( mtDNA ) von fünf Neandertalern wurde 2009 berechnet, dass vor rund 70.000 bis 40.000 Jahren allenfalls 3500 weibliche Neandertaler gleichzeitig gelebt haben. ^[210] Wie aussagekräftig dieser Schätzwert ist, blieb allerdings umstritten. Zum einen wurde aus ihm abgeleitet, dass die Gesamtpopulation zu einem bestimmten Zeitpunkt dieser Spätphase der Neandertaler nur bei 7000 Individuen gelegen habe; zugleich wurde in einem Begleitartikel zur Studie in der Zeitschrift Science aber auf Modellrechnungen zur heutigen Einwohnerschaft in Schweden verwiesen, wo rund neun Millionen Menschen leben. Ein vergleichbares Vorgehen wie beim Neandertaler würde für die heutige schwedische Homo-sapiens- Population aber nur auf 100.000 Individuen kommen; ^[211] daher könne die tatsächliche Zahl weiblicher Neandertaler in der genannten Epoche durchaus 70.000 betragen haben.

Jean-Jacques Hublin vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie kommt hingegen 2018 zu dem Schluss, dass es „selbst in Zeiten ihrer größten Verbreitung“ nicht mehr „als geschätzte 10.000 ‚Neandertal-Europäer'“ zugleich gegeben habe, wobei die Größe der einzelnen Gruppen „höchstens 50 bis 60 Frauen und Männer“ umfasst habe. ^[212]

Aussterben

Die Gründe für das Aussterben der Neandertaler sind unbekannt. ^[213] Archäologische Belege für kriegerische Handlungen zwischen Neandertalern und anatomisch modernen Menschen gibt es ebenso wenig wie Anzeichen für eine sehr rasche Verdrängung der Neandertaler durch den anatomisch modernen Menschen. ^[214] Im Gegenteil: 2014 wurde berechnet, dass Neandertaler und anatomisch moderner Mensch 2600 bis 5400 Jahre gemeinsam in Europa existierten; ^[36] 2020 wurde diese Zeitspanne nach einer aktualisierten Kalibrierung der C14-Methode auf 3960 ± 710 Jahre eingegrenzt. ^[215]

Zahlreiche Hypothesen wurden aufgestellt, um das Verschwinden der Neandertaler zu erklären. In einer 2021 veröffentlichten Übersichtsarbeit wurden diese Hypothesen wie folgt gruppiert: ^[213]

• Ursache des Aussterbens war der Wettbewerb um begrenzte Ressourcen . Je nach Auffassung der einzelnen Forscher werden folgende Eigenschaften des anatomisch modernen Menschen für seine Überlegenheit in den Vordergrund gestellt, und zwar
  • morphologische Merkmale
  • kognitive Merkmale
  • technologische Merkmale
  • soziale Merkmale
  • ökonomische Merkmale.

• Ursache des Aussterbens war die interne demografische Dynamik der Neandertaler-Populationen:
  • Selbst ohne Konkurrenz durch den anatomisch modernen Menschen sei die Neandertaler-Population zu klein gewesen, um langfristig bestehen zu können.
  • Die geringe Größe der lokalen Teilpopulationen und deren zu geringe Vernetzung mit anderen Teilpopulationen habe die Neandertaler anfällig für Inzucht gemacht und zu Inzuchtdepression infolge des fehlenden Allee-Effekts geführt.

• Ursache des Aussterbens waren Veränderungen in der Umwelt:
  • das Klima wurde instabiler
  • es kam zu klimatischen Extremsituationen nach dem Ausbruch eines Vulkans in den Phlegräischen Feldern der süditalienischen Region Kampanien (vergl. Kampanischer Ignimbrit ). ^[216]
  • die anatomisch modernen Menschen brachten Krankheitserreger mit sich, gegen die sie immun waren, nicht aber die Neandertaler. ^[217]

Einige dieser Hypothesen wurden in jüngerer Zeit durch Forschungsarbeiten infrage gestellt. Beispielsweise veröffentlichte ein Wissenschaftlerteam im Jahr 2012 eine Studie, der zufolge das vor 40.000 bis 30.000 Jahren allmählich kälter werdende Klima in Europa anscheinend keinen maßgeblichen Einfluss auf das Aussterben der Neandertaler hatte, ^[218] denn die Hauptvereisung Europas begann erst vor rund 25.000 Jahren und erreichte ihr Maximum vor 20.000 Jahren, als die Neandertaler bereits seit langem ausgestorben waren. Laut einer Studie aus dem Jahr 2018 gab es jedoch vor 44.000 bis 40.000 Jahren zahlreiche Wechsel von ausgeprägten Kaltphasen und minder kalten Interstadialen . Dies habe wiederholt zu regionaler Neandertaler-Entvölkerung und nachfolgend – möglicherweise – zu einer Besiedelung der entvölkerten Regionen durch Homo sapiens geführt. ^{[219] [220]}

Erwogen wird ferner, dass die gemeinsame Jagd mit frühen „Wolf-Hunden“ Vorteile für die Cro-Magnon-Menschen brachte. ^[221] Die US-Archäologin Paola Villa und ihr niederländischer Kollege Wil Roebroeks fanden allerdings im Jahr 2014 in der gesamten Fachliteratur keinerlei archäologische Befunde, die eine kulturelle Überlegenheit des Homo sapiens gegenüber dem Neandertaler belegen; stattdessen vermuten sie eine allmähliche zahlenmäßige Überlegenheit des Homo sapiens . ^[222] Modellrechnungen belegen nämlich, dass Gruppengröße und Populationsdichte Einfluss auf die kulturelle Komplexität haben können. ^[223] Der deutsche Paläoanthropologe Friedemann Schrenk vermutet ebenfalls: „Am wahrscheinlichsten erscheint die Theorie des Neandertalers als Fortpflanzungsmuffel. So genannte ‚bottle-neck' -Situationen, also Bevölkerungsengpässe, waren keine Seltenheit in der Geschichte der Menschheit und könnten daher auch den Neandertaler betroffen haben.“ ^[224] Eine 2021 bekannt gewordene Umfrage unter mehr als 200 Paläoanthropologen ergab, dass heute die überwiegende Mehrzahl der Forscher populationsbiologische Nachteile der Neandertaler gegenüber dem anatomisch modernen Menschen als Hauptursache für dessen Aussterben ansieht. ^[213] Der Vergleich von 17.367 protein-codierenden Genen von Neandertalern aus Spanien, Kroatien und Südsibirien – das heißt aus weit voneinander entfernten Regionen Eurasiens – ergab tatsächlich Hinweise auf eine „bemerkenswert niedrige“ ( remarkably low ) genetische Vielfalt. ^[225] Entscheidend für das Aussterben könnte ferner gewesen sein, dass der anatomisch moderne Mensch früher geschlechtsreif wurde und mehr Nachkommen hatte. ^[226]

Ferner gibt es archäologische Hinweise darauf, dass sich beispielsweise in der Region Aquitanien – einem Gebiet mit der größten Dichte an Funden beider Populationen – zwischen 55.000 und 35.000 Jahren vor heute die Zahl der Individuen von Homo sapiens verzehnfachte. Vermutlich konnte Homo sapiens aufgrund seiner kulturell tradierten Verhaltensweisen in dichter besiedelten Gebieten besser überleben als die Neandertaler. ^[227] Statistische Bevölkerungsmodelle zeigen, dass schon Unterschiede von wenigen Prozent bei der Fortpflanzungsrate ausreichen, um in wenigen tausend Jahren zum Aussterben der weniger begünstigten Population zu führen. ^[228] In einer Übersichtsarbeit nannte Katerina Harvati im Jahr 2010 ^[25] neben einer höheren Geburtenrate, kürzeren Abständen zwischen zwei Geburten und dadurch entstehenden größeren Gruppen noch weitere Szenarien, die von einzelnen Forschern – in unterschiedlichen Kombinationen – für möglich gehalten werden: So könnten die anatomisch modernen Menschen beispielsweise eine geringere Sterblichkeit, ein größeres Nahrungsspektrum sowie bessere Kleidung oder bessere Unterkünfte während der Kaltzeiten gehabt haben. Auch unterschiedliche Gewohnheiten beim Warenaustausch wurden erwogen. ^[229]

Verwandtschaft zum modernen Menschen

Historisches

Nachdem sich Ende des 19. Jahrhunderts die Auffassung durchgesetzt hatte, dass der Neandertaler ein Vorläufer des anatomisch modernen Menschen war, begann in Fachkreisen eine bis heute anhaltende Debatte über deren verwandtschaftliche Nähe. Unterschiedliche Meinungen gab es zunächst insbesondere zur Frage, ob die Neandertaler bloß zeitlich und räumlich Vorläufer des Homo sapiens waren oder ob sich der anatomisch moderne Mensch aus ihnen heraus entwickelt habe. Der deutsche Anatom Gustav Schwalbe untersuchte beispielsweise die bis 1906 bekannten Neandertalerfunde (er bezeichnete sie als Homo primigenius , „ursprünglicher Mensch“) und deutete einige Funde als „Zwischenformen zwischen Homo primigenius und sapiens.“ ^[230] Die vorherrschende Meinung in den 1910er- und 1920er-Jahren wurde hingegen vor allem durch Arthur Keith geprägt sowie durch Marcellin Boule , der die erste wissenschaftliche Beschreibung eines fast vollständigen Neandertaler-Skeletts ^[231] verfasst hatte; beide gehörten zu den einflussreichsten Paläoanthropologen ihrer Epoche. ^[25] Ihrer Auffassung nach war der Körperbau des Neandertalers derart „ primitiv “, dass er kein direkter Vorfahre des Homo sapiens sein könne. Diese Auffassung war unter anderem einer fehlerhaften Rekonstruktion des Neandertaler-Fundes La Chapelle-aux-Saints 1 durch Marcellin Boule geschuldet, der das Fossil in krummer Haltung, mit verkrümmter Wirbelsäule und eingeknickten Beinen rekonstruiert hatte.

Diese Interpretation änderte sich in den 1930er-Jahren, als Ernst Mayr , George Gaylord Simpson und Theodosius Dobzhansky den Neandertaler als Homo sapiens neanderthalensis mit dem nunmehr Homo sapiens sapiens genannten anatomisch modernen Menschen der gleichen Art zuordneten. Die scheinbar lückenlose Abfolge von Fundstellen beider – nunmehr – Unterarten in Europa wurde dahingehend interpretiert, dass es einen langsamen, graduellen evolutiven Übergang vom Neandertaler zum anatomisch modernen Menschen gegeben habe. So verteidigte beispielsweise auch Aleš Hrdlička 1927 die Hypothese von der „Neandertaler-Phase des Menschen“. ^[232] Franz Weidenreich bezeichnete 1943 zum wiederholten Male die Neandertaler als „Zwischenstufe“ („intermediate form“) zwischen dem chinesischen Sinanthropus und Homo sapiens , optierte also ebenfalls für einen kontinuierlichen Übergang, ^[233] und noch 1964 wurde diese Sichtweise von einer großen und prominenten Autorengruppe verteidigt. ^[234] Zusammen mit ähnlich gelagerten Interpretationen von Funden in Asien ging aus diesen Überlegungen auch die Hypothese vom multiregionalen Ursprung des modernen Menschen hervor.

In den folgenden vier Jahrzehnten sorgten in Europa zahlreiche neu entdeckte Fossilien und die nachfolgende Neuinterpretation früherer Funde dafür, dass die frühen, sogenannten Präsapiens-Fossilien allesamt in die Vorfahrenlinie der Neandertaler gestellt wurden; hierzu gehörten ua der Swanscombe-Schädel aus England , der Schädel aus Steinheim in Baden-Württemberg sowie die Schädel aus Tautavel und aus Biache-Saint-Vaast in Frankreich. Bereits 1973 bescheinigte William W. Howells den Neandertalern in seiner umfangreichen Studie Cranial Variation in Man , dass die anatomischen Merkmale ihrer Schädel außerhalb der Variationsbreite des Homo sapiens liegen und sie folglich einer eigenen Art zugeschrieben werden können. Seine Daten ergaben ferner keine Hinweise darauf, dass es in Europa einen gleitenden Übergang von Neandertalern zum anatomisch modernen Menschen gegeben habe. ^[235] Bis Anfang der 1980er-Jahre setzte sich daher allmählich die Lehrmeinung in der Paläoanthropologie durch, dass es in Europa nur die zum Neandertaler führende Entwicklungslinie gegeben hat und dass es – bezogen auf Homo sapiens – eine separate Entwicklungslinie gibt, die von afrikanischen Fossilien des frühen Jungpleistozäns zu den Cro-Magnon-Menschen im westlichen Eurasien und zu den Menschen der Gegenwart führt. ^[236] Diese von Günter Bräuer auf dem 1. Internationalen Kongress für Paläoanthropologie in Nizza erstmals formulierte „Afro-europäische Sapiens-Hypothese“ ^[237] ist heute bekannt als Out-of-Africa-Theorie . ^[238] Eine kleine Anzahl von Forschern vertrat aber weiterhin das multiregionale Modell, Milford H. Wolpoff und Alan G. Thorne beispielsweise – gestützt ua auf morphologische Analysen von Weidenreich – noch im Jahr 2003, ^[239] während Forscher wie Günter Bräuer zwar davon ausgingen, dass Homo sapiens in Europa die Neandertaler und in Asien andere archaische Arten wie Homo erectus ersetzte („replacement“ statt „continuity“), was ihrer Auffassung nach aber die Möglichkeit von Genfluss zwischen den Arten nicht ausschloss. ^[240] Die Abkehr vom vermuteten graduellen evolutiven Übergang des Neandertaler zum anatomisch modernen Menschen hatte zur Folge, dass beiden erneut der Status von Arten ( Homo neanderthalenis und Homo sapiens ) statt Unterarten zuerkannt wurde. Chris Stringer begründete dies 2001 und erneut 2014 beispielsweise damit, dass die Neandertaler zwar eng verwandt mit Homo sapiens seien, jedoch hinreichend viele nur bei ihnen vorkommende anatomische Merkmale aufweisen, ^{[241] [242]} Ian Tattersall bekräftigte diese Argumentation aus dem Blickwinkel des morphologischen Artkonzepts im Jahr 2015, ^[243] während Fiorenzo Facchini (2006) und einige andere Forscher weiterhin eine Klassifizierung als Unterarten bevorzugen. ^[244]

Svante Pääbo zufolge ist offen, ob angesichts der genetischen Daten die Einordnung von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen in zwei biologischen Arten Bestand haben wird, ^[245] da es keine Artdefinition gebe, „die für alle Gruppen von Tieren oder Hominiden zutrifft.“ ^[246]

Chris Stringer hatte bereits 2012 zusammenfassend festgestellt: „Obwohl die normale Artendefinition durch die unvollständige reproduktive Abgrenzung nicht gegeben ist, ist es zu früh und angesichts der morphologischen großen Unterschiede aus praktischen Gründen noch nicht erforderlich, H. heidelbergensis , H. neanderthalensis und den Denisova-Menschen mit H. sapiens in einer Art zusammenzufassen.“ ^[247] Zu den besonders großen morphologischen Unterschieden gehören beispielsweise die Gestalt der Gesichter und der Gehirne beider Arten. ^[248]

Heutige Sichtweisen

Schädelfragmente von Homo antecessor

Die Verwandtschaft von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen ( Homo sapiens ) gilt als weitestgehend geklärt. Unter Paläoanthropologen herrscht Einvernehmen darüber, dass beide im afrikanischen Homo erectus einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Aufgrund von Fossilien- und Werkzeugfunden gilt es als erwiesen, dass Homo erectus Afrika „während der ersten Ausbreitungswelle vor rund 2 Millionen Jahren“ Richtung Levante , Schwarzmeerraum und Georgien sowie möglicherweise über Nordwestafrika Richtung Südspanien verließ. ^[249] Diese frühe Besiedelung Georgiens ist durch die 1,8 Millionen Jahre alten homininen Fossilien von Dmanissi belegt. Die ältesten, stark fragmentierten Funde in Europa stammen aus Spanien. Diese 1,2 Millionen Jahre alten Funde werden von ihren Entdeckern als Homo antecessor bezeichnet und als Vorfahren der Neandertaler ausgewiesen; diese Deutung ist allerdings stark umstritten und scheint durch jüngste genetische Befunde zur Verwandtschaft des Neandertalers mit dem anatomisch modernen Menschen widerlegt zu sein.

Vor rund 600.000 Jahren kam es nämlich nach Meinung vieler Paläoanthropologen zu einer zweiten Ausbreitungswelle des afrikanischen Homo erectus . ^[250] In Spanien gefundene Schädel aus jenem Zeitraum lassen beispielsweise für das Gehirn ein Volumen zwischen 1100 cm³ und 1450 cm³ annehmen; ^[251] das Gehirnvolumen der Fossilienfunde aus der ersten Ausbreitungswelle wird hingegen auf nur wenig über 1000 cm³ geschätzt. ^[252] Nach dieser zweiten Besiedelung Europas durch Homo erectus entwickelte sich dieser in Europa über die Homo heidelbergensis genannte Zwischenstufe zum Neandertaler, während in Afrika vor ca. 300.000 Jahren – durch Fossilienfunde belegt – aus Homo erectus der sogenannte frühe anatomisch moderne Mensch und aus diesem der heutige Mensch hervorging.

Der rund 400.000 Jahre alte Swanscombe-Schädel : Blick von hinten / schräg unten auf das Hinterhauptloch

Stärker umstritten ist jedoch, wann sich die zu den Neandertalern führende Entwicklungslinie von der zum heutigen Menschen führenden Entwicklungslinie getrennt hat. Anhand der molekularen Uhr wurde 2010 zunächst eine Zeitspanne zwischen 440.000 und 270.000 Jahren vor heute berechnet. ^[253] Die „Ganggenauigkeit“ der molekularen Uhr, die solchen Abschätzungen zugrunde liegt, ist allerdings umstritten; häufig weichen die mit Hilfe geologischer – speziell stratigrafischer – Methoden ermittelten Datierungen erheblich von jenen ab, die mit Hilfe der molekularen Uhr ermittelt wurden. Im Falle der Trennung von Neandertaler und Homo sapiens sprach insbesondere die Datierung der erwähnten spanischen Funde, die der zweiten Ausbreitungswelle von Homo erectus zugeschrieben werden, gegen die Berechnungen mit Hilfe der molekularen Uhr. Eine Neuberechnung der Mutationsraten ergab im Jahre 2012 denn auch Hinweise auf eine deutlich frühere Trennung; ^{[254] [255]} sie wurde – recht ungenau – in die Zeitspanne zwischen 800.000 und 400.000 Jahren vor heute datiert. ^[256] Gestützt wird die Datierung unter anderem durch den rund 400.000 Jahre ^[257] alten Swanscombe-Schädel , dem – obwohl meist noch zu Homo heidelbergensis gestellt – bereits deutliche Merkmale der frühen Neandertaler zugeschrieben wurden. ^[258]

Die Datierungsversuche mit Hilfe der „molekularen Uhr“ weichen zudem erheblich von Befunden ab, die aus der Analyse von 1200 homininen Backenzähnen abgeleitet wurden, ^[259] darunter Zähne von allen Arten der Gattung Homo sowie von Paranthropus . Eine spanisch-amerikanische Forschergruppe hatte anhand von Neandertaler-Zähnen und von Zähnen des anatomisch modernen Menschen die Beschaffenheit der Zähne des letzten gemeinsamen Vorfahren beider Populationen rekonstruiert und diese Rekonstruktion mit den Zähnen früher homininer Arten verglichen. In den Proceedings of the National Academy of Sciences berichteten sie im Jahr 2013, dass – abgeleitet unter anderem vom Wandel der Zahngestalt in der Übergangszeitspanne von Homo heidelbergensis zum Neandertaler – sich die Entwicklungslinien von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen ihren Berechnungen zufolge bereits vor 1 Million Jahre trennten. 2019 wurde diese Argumentation in einer weiteren Studie bekräftigt und 800.000 Jahre als Mindestalter für den letzten gemeinsamen Vorfahren berechnet. ^[260]

Sämtliche Datierungen ergeben jedoch, dass die mitteleuropäischen Populationen von Homo erectus / Homo heidelbergensis und des Neandertalers bis zur Einwanderung des – aus Afrika kommenden – anatomisch modernen Menschen vor rund 40.000 bis 45.000 Jahren mehrere hunderttausend Jahre räumlich getrennt von Homo sapiens lebten. Zwei dem Homo sapiens zugeschriebene Milchzähne aus der Grotta del Cavallo in Apulien wurden auf ein Alter von 45.000 bis 43.000 Jahren vor heute ( cal BP ) datiert; ^[261] sie sind der älteste Beleg für den Aufenthalt des Homo sapiens in Europa und belegen zugleich, dass Homo sapiens und Homo neanderthalensis einige tausend Jahre denselben Kontinent besiedelten.

Vermischung anatomischer Merkmale

Das enge Nebeneinander von Fundstellen der Neandertaler und der anatomisch modernen Menschen in der Levante belegt, „dass die beiden Hominidengruppen mindestens 60.000 Jahre ohne Probleme nebeneinander existiert haben.“ ^[262] Das zu Homo sapiens gehörende Schädeldach Manot 1 aus der Manot-Höhle in Israel wurde beispielsweise auf ein Alter von 54.700 ± 5.500 Jahren (cal BP) datiert, in eine Epoche also, aus der in dieser Region auch diverse Neandertaler-Funde bekannt sind. ^[263] Daher war die Frage naheliegend, ob trotz der langen Separierung beider Gruppen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen in Europa möglich gewesen sein könnten. Gestützt wurde diese Vermutung zudem durch einen Erfahrungswert, dem zufolge eine vollständige reproduktive Isolation bei mittelgroßen Säugetieren im Allgemeinen mindestens 1,4 Millionen Jahre dauert. ^[264]

Tatsächlich wurden einige europäische Neandertaler-Funde aufgrund anatomischer Merkmale als Mischlinge interpretiert. Vertreter der „Vermischungshypothese“ war vor allem der US-amerikanische Forscher Erik Trinkaus , ^[265] der, im Widerspruch zur vorherrschenden Lehrmeinung, nicht nur für Afrika, sondern auch für Asien einen gleitenden Übergang von Homo erectus zu Homo sapiens annimmt. ^[266] Im Sinne der Vermischungshypothese deutet Trinkaus beispielsweise ein 1998 im Lapedo-Tal in Zentralportugal gefundenes Kinderskelett („ Kind von Lagar Velho “) als „Mischlingskind“. ^[267] Das fast vollständig erhaltene Skelett des etwa vier Jahre alten Kindes war vor ca. 25.000 Jahren in einem Bett aus verbrannten Kiefernzweigen und bedeckt mit rotem Ocker bestattet worden, wie dies für die Beerdigungsrituale des anatomisch modernen Menschen und im Besonderen im Gravettien üblich war. Auch die meisten anatomischen Merkmale weisen es als modernen Menschen aus. So gleicht beispielsweise die Lage der Bogengänge des Innenohrs der des modernen Menschen und nicht des Neandertalers. Das Kinderskelett besitzt allerdings drei Auffälligkeiten: sein nach hinten fliehender Unterkiefer, bestimmte Ansätze der Brustmuskulatur und relativ kurze Unterschenkel. Diese drei Merkmale können auch bei Neandertalern auftreten. ^[268] Die Reaktionen auf die Interpretation des Fossils waren im wissenschaftlichen Bereich jedoch überwiegend abweisend.

In einer Publikation von Erik Trinkaus und rumänischen Kollegen aus dem Jahre 2006 wurde gleichfalls argumentiert, dass die 1952 in der Höhle von Peștera Muierii in Rumänien entdeckten, 30.000 Jahre alten Knochen auf Gemeinsamkeiten zwischen Neandertaler und modernem Menschen hinweisen. ^[269] Für Homo sapiens charakteristisch sei die vergleichsweise kleine Kinnlade mit den ausgeprägten Eckzähnen sowie kleine Augenbrauenbögen und enge Nasenöffnungen. Für den Neandertaler charakteristisch sei der große Augenabstand und die fliehende Stirn mit großen Überaugenwülsten . Unterschiedliche Auffassungen gab es auch um die rumänischen Peștera-cu-Oase -Funde, insbesondere um den 42.000 bis 37.000 Jahre alten Unterkiefer Oase 1 .

Die große Mehrheit der Paläoanthropologen lehnte diese Vermischungshypothese jedoch ab, da die Fossilien beider Arten anhand zahlreicher anatomischer Merkmale in aller Regel deutlich zu unterscheiden seien:

Zudem wurde auch aus den Analysen der Neandertaler-DNA abgeleitet, dass der 2010 berichtete Genfluss vermutlich bereits vor der Besiedelung Europas durch den anatomisch modernen Menschen erfolgte. Die von Trinkaus herausgestellten anatomischen Merkmale wurden daher von der überwiegenden Mehrzahl der Paläoanthropologen als Hinweis auf die gemeinsame Abstammung von Neandertaler und anatomisch modernem Menschen aus Homo erectus gedeutet und nicht als Resultat einer genetischen Vermischung. ^[270] Diese Auffassung wird auch durch Methoden der geometrischen Morphometrie gestützt. In einer Studie wurde zunächst die Größe der morphologischen Unterschiede zwischen Neandertaler und Homo sapiens bestimmt; im nächsten Schritt wurden jeweils paarweise die Unterschiede zwischen 12 heute lebenden Primaten-Arten bestimmt und die Größe dieser Unterschiede mit jener des Paares Neandertaler / Homo sapiens verglichen. Als Ergebnis wurde festgestellt, dass die morphologische Distanz von Neandertaler und Homo sapiens vergleichbar ist mit den morphologischen Unterschieden zwischen den heute lebenden Primaten-Arten. ^[271] Auch erwies sich der Jahrzehnte lang dem Neandertaler zugeordnete Unterkiefer von Mezzena als Homo sapiens zugehörig.

• Eine 2013 durchgeführte DNA-Analyse des rund 40.000 Jahre alten Unterkiefers Oase 1 aus Rumänien ergab dann aber, dass es sich zumindest bei dem jungen Mann, von dem dieser Kiefer stammte, tatsächlich um den Nachfahren eines Mischlings handelte: 6 bis 9 Prozent seines Genoms wurde als vom Neandertaler stammend interpretiert. Das Chromosom 12 enthielt sogar einen extrem langen, dem Neandertaler zugerechneten Abschnitt, der ungefähr die Hälfte der Basenpaare dieses Chromosoms umfasste. Hieraus wurde abgeleitet, dass die Paarung nicht länger als vier bis sechs Generationen zurück gelegen haben kann, da andernfalls – durch Crossing-over – Veränderungen der Basenpaar-Sequenz aufgetreten wären. Nachgewiesen wurde jedoch auch, dass die vom anatomisch modernen Menschen stammenden DNA-Abschnitte eher Fossilienfunden aus Asien ähneln und nicht den späteren Funden aus Europa oder den heute lebenden Menschen; hieraus wurde abgeleitet, dass die Population, zu der Oase 1 gehörte, eine „Sackgasse“ repräsentiere, dessen Gene in die heutige Population des Homo sapiens nicht eingingen. ^{[272] [273]}

• Bei einem weiteren, im Jahr 2015 veröffentlichten Fund eines frühen Homo sapiens , dem Oberschenkelknochen von Ust-Ischim in Sibirien, wurde ebenfalls Neandertaler-DNA festgestellt und zwar mit einem Anteil von 2 Prozent. Der Zeitpunkt des Genflusses wurde auf rund 7.000 bis 13.000 Jahre vor Lebzeiten des Individuums, das vor ca. 45.000 Jahren lebte, datiert – mit genetischer Nähe zu den in Eurasien lebenden Menschen. ^[274]

Diese Studien belegen, dass Verpaarungen zwischen Neandertaler und Cro-Magnon-Mensch (bzw. frühem eurasischen Homo sapiens ) nicht nur in der Levante , sondern auch im Osten Europas und in Sibirien stattgefunden haben. ^[275]

Vermischung des Erbmaterials

Vorbereitung der Extraktion von Neandertaler- DNA in einem Reinraum labor des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie

Ab Mitte der 1990er-Jahre wurden in der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Methoden entwickelt, fossile DNA – sogenannte aDNA – aus Neandertaler-Knochen zu gewinnen. Das Ziel dieser Forschungsarbeiten wurde wie folgt angegeben: „Vergleiche des menschlichen Genoms mit dem Genom von Neandertaler und Menschenaffen ermöglichen es, charakteristische Merkmale zu identifizieren, die den anatomisch modernen Menschen von allen anderen homininen Arten abheben.“ ^[253]

Wie oft gemeinsame, fruchtbare Nachkommen von Neandertalern und anatomisch modernen Menschen gezeugt wurden, ist nicht bekannt. Aus einer Autorengruppe um Svante Pääbo, die 2014 die Häufigkeit von Neandertaler- Allelen in den Autosomen mit deren Häufigkeit in den X-Chromosomen der heute lebenden Menschen verglich, ^[276] hieß es jedoch, dies sei möglicherweise nur viermal vorgekommen. ^[277]

Erste Befunde

Die Untersuchung der Mitochondrien-DNA (mtDNA) von zahlreichen Neandertaler-Skeletten, frühen Homo-sapiens -Funden und der vermuteten Mosaikformen am Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie lieferte keine Anhaltspunkte dafür, dass Gene von Homo neanderthalensis in Populationen des Homo sapiens übergegangen waren. ^[278] Bereits 1997 wurden 378 Basenpaare der mtDNA vom Typusexemplar Neandertal 1 mit einer großen Vergleichsserie (rezenter) moderner Menschen verglichen. ^[279] Im Ergebnis wurde damals geschlussfolgert, dass der gemeinsame Vorfahre etwa 600.000 Jahre vor heute gelebt habe und später kein erkennbarer genetischer Austausch mehr stattgefunden habe.

Parallel zur Sequenzierung der Mitochondrien -DNA versuchte man am selben Institut, die DNA aus dem Zellkern von Neandertalern zu rekonstruieren. ^[280] Im Mai 2006 berichteten die Forscher dann, dass sie aus einem in der Vindija-Höhle in Kroatien gefundenen, 45.000 Jahre alten, männlichen Neandertaler rund eine Million Basenpaare – von insgesamt mehr als drei Milliarden – sequenzieren konnten. ^[281] Eines der Ergebnisse dieser vorläufigen Analysen war, dass sich das Y-Chromosom des Neandertalers stärker vom Y-Chromosom des modernen Menschen und von dem des Schimpansen unterscheidet als die anderen Chromosomen. Insgesamt wurde aus diesen DNA-Analysen – zumindest für die späten Neandertaler – abgeleitet, dass kaum Vermischung mit anatomisch modernen Menschen stattgefunden habe. ^[282] „No Sex with Homo sapiens“ („Kein Geschlechtsverkehr mit Homo sapiens“) hieß es folgerichtig noch 2009 in einer Schrift des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie unter Verweis auf deren Experten für die DNA-Sequenzierung des Neandertaler-Genoms. ^[283]

Für Aufsehen sorgte 2007 eine Detailanalyse: Der Bau des Gens MC1R und des von ihm codierten Rezeptorproteins MC1R ergab Hinweise darauf, dass möglicherweise einzelne Neandertaler eine sehr geringe Hautpigmentierung aufgewiesen haben könnten, vergleichbar der Pigmentierung von heute lebenden rothaarigen und zugleich hellhäutigen Menschen. MC1R reguliert nicht nur beim Menschen, sondern auch bei vielen anderen Wirbeltieren die Färbung der Haut. ^[284]

Publikation des Genoms

Seit 2009 wurden erste Teilergebnisse der Entschlüsselung des Genoms mitgeteilt. Die Genome des modernen Menschen und des Neandertalers unterscheiden sich um weniger als 0,5 Prozent, hieß es darin. ^[285] Im Mai 2010 veröffentlichte ein Team um Richard E. Green aus der Arbeitsgruppe von Svante Pääbo schließlich eine ausführliche Analyse der rekonstruierten 60 Prozent aDNA des Neandertalers (die Seitenzahlen im folgenden Text beziehen sich auf diese Studie). ^[253] Eine noch umfassendere Rekonstruktion der DNA wurde schließlich im Frühjahr 2013 publiziert. ^{[286] [287] [288]}

Ausgangsmaterial waren aDNA-Fragmente von weniger als 200, zumeist nur 40 bis 60 Basenpaaren . Sie waren drei Bruchstücken von Schienbein -Funden aus der Vindija-Höhle entnommen und ihre Rekonstruktion ergänzend mit aDNA aus drei weiteren Neandertalerfunden verglichen worden, von denen einer der Holotypus aus dem Neandertal war. ^[289] Die rekonstruierte Neandertaler-DNA wurde anschließend mit DNA-Proben moderner Menschen aus Afrika, Europa und Asien verglichen.

Die DNA-Analyse ergab erneut, dass die Erbanlagen der Neandertaler sich nur in sehr geringem Maße von den Erbanlagen der heutigen Menschen unterscheiden. Die Autoren der Studie betonten sogar ausdrücklich „die Tatsache, dass die Neandertaler innerhalb der Variationsbreite der modernen Menschen liegen“ (S. 713). Gleichwohl wurden mehrere Dutzend Genvarianten identifiziert, anhand derer Neandertaler und Homo sapiens unterschieden werden können. Von einigen gilt als gesichert, dass sich die verursachenden Mutationen erst nach der Trennung der beiden Entwicklungslinien ereigneten, die zu Neandertalern und anatomisch modernen Menschen führten: Und zwar beim anatomisch modernen Menschen, denn diese Gene haben beim Neandertaler und bei den heute lebenden Schimpansen eine identische – das heißt ursprüngliche – Nukleotidsequenz . Herausgestellt wurden unter anderem Veränderungen am Gen SPAG17, das den Bau der Axonemen und hierdurch die Beweglichkeit der Geißel eines Spermiums beeinflusst, ferner am Gen PCD16, das in Fibroblasten für Cadherin-1 codiert und möglicherweise die Wundheilung beeinflusst. Drei weitere Gene beeinflussen Struktur und Pigmentierung der Haut (S. 715).

Andere Mutationen betreffen Gene, bei denen ein Zusammenhang mit kognitiven Funktionen des Menschen besteht; Abweichungen von der „genetischen Norm“ machen sich bei den betroffenen Menschen in Form einer erhöhten Auftretenswahrscheinlichkeit bestimmter psychischer Störungen bemerkbar.

Herausgestellt wurde auch das im Vergleich zum Neandertaler beim anatomisch modernen Menschen veränderte Gen RUNX2, bei dem eine Fehlfunktion Abweichungen im Bau des Kopfes und des Rumpfes zur Folge hat. Die Autoren der Studie vermuteten, „dass diese Veränderung Merkmale der Morphologie des Oberkörpers und des Kopfes beeinflusste“ (S. 717). Anhaltspunkte dafür, dass bestimmte äußerlich erkennbare Merkmale des anatomisch modernen Menschen durch Neandertaler-Gene verursacht werden, wurden nicht entdeckt.

Nachweis von Genfluss zum Neandertaler

Forscher des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie konnten 2016 in Funden einer Höhle im sibirischen Altai -Gebirge Gene aus dem Zellkern des modernen Menschen nachweisen. Sie kommen zu dem Schluss, dass die Vermischung vor rund 100.000 Jahren stattgefunden hat. Die Vermischung liegt damit deutlich früher als die bisher in Europa nachweisbare, die auf circa 60.000 Jahre angesetzt wird. Moderne Menschen und Neandertaler trafen nach Ansicht der Forscher wahrscheinlich zuerst im Nahen Osten aufeinander und dieser Vorgang wiederholte sich zu anderen Zeiten an anderen Stellen. ^[290]

Eine Untersuchung der mitochondrialen DNA (mtDNA) aus dem Jahr 2017 erbrachte Hinweise auf einen weiteren Genfluss in der Zeit zwischen 470.000 und 220.000 Jahren vor heute vom anatomisch modernen Menschen ( Homo sapiens ) hin zum Neandertaler. Es zeigte sich ein fundamentaler Unterschied in der mtDNA früher und später Neandertaler-Funde: Die mtDNA früher Fossilien ist ähnlich der des Denisova-Menschen , während die mtDNA später Neandertaler der des anatomisch modernen Menschen ähnelt. Die Ergebnisse passen zur Hypothese, dass sich zwischen 765.000 und 550.000 Jahren vor heute die Entwicklungslinien zum Neandertaler und Denisova-Menschen einerseits und zum anatomisch modernen Menschen andererseits aufspalteten. Danach kam es zur Trennung der Neandertaler- und Denisova-Linie, was die Denisova-ähnliche mtDNA der frühen Neandertaler erklärt. Diese wurde später – so die Annahme – durch mtDNA der modernen Menschen ersetzt, so dass junge Neandertaler-Funde eine im Vergleich zum Denisova-Menschen weitaus ,modernere' mtDNA aufweisen. Anatomisch moderne Menschen wären also schon relativ früh von Afrika nach Europa gewandert, ohne dort zu überdauern, oder diese „Vorhut“ wäre in den damals weit verbreiteten Neandertaler-Populationen aufgegangen.

Die genetische Vielfalt und damit auch die Verbreitung der Neandertaler erscheint größer als vor der Untersuchung gedacht. Erst in der Neandertaler-Spätzeit waren dessen Populationen so ausgedünnt, dass er dem erneuten Migrationsdruck des Homo sapiens weichen musste. Für diese Untersuchungen wurden neben den Denisova-Funden und 430.000 Jahre alten Frühmenschenfossilien aus der Höhle Sima de los Huesos in Nordspanien (mit der Denisova-ähnlichen mtDNA) ein etwa 124.000 Jahre alter Neandertaler-Oberschenkelknochen von der Schwäbischen Alb , der 1937 in der Hohlenstein-Stadel-Höhle nahe Ulm gefunden wurde (und dessen mtDNA die ,modernen' Merkmale trug) herangezogen. Der Oberschenkelknochen aus der Höhle bei Ulm ist das derzeit älteste Neandertaler-Fossil, dessen mtDNA die modernen Merkmale zeigt und grenzt daher den Zeitraum für die genetische Infiltration zusammen mit dem nordspanischen Fund ein.

Die Annahme liefert auch eine Erklärung für das Paradoxon , dass nach Genanalysen der Zellkern-DNA (nukleären DNA) der nächste Verwandte des Neandertalers der Denisova-Mensch ist; nach den Analysen der mtDNA (zunächst nur von späten Neandertaler-Fossilien) schien dies aber der moderne Mensch zu sein. – Für die alten Fossilien aus Sima de los Huesos zeigt die mtDNA dagegen die gleiche Verwandtschaft an wie die Kern-DNA. ^{[291] [292] [293]}

Im Jahr 2020 wurden Hinweise darauf publiziert, dass es vor maximal 370.000 Jahren, spätestens aber vor 100.000 Jahren, zu einem Übergang des Y-Chromosoms von Homo sapiens in die Population der Neandertaler gekommen sein könnte. ^[294]

Nachweis von Genfluss zu Homo sapiens

Chris Stringer betonte 2012 ^[295] in seiner Stammbaum- Hypothese die von ihm unterstellte zentrale Position von Homo heidelbergensis als Bindeglied zwischen Neandertaler, Denisova-Mensch und Homo sapiens ; andere Paläoanthropologen ordnen die hier als heidelbergensis ausgewiesenen afrikanischen Funde noch Homo erectus zu. Rechts außen deutet Stringer an, dass in Afrika einige genetische Auffälligkeiten nachgewiesen wurden, die auf einen dritten Genfluss von einer bislang ungeklärten Vormenschen -Population zum anatomisch modernen Menschen hinzuweisen scheinen. ^[296] Beim asiatischen Homo erectus betont Stringer die Trennung in Peking-Mensch und Java-Mensch , und er interpretiert Homo antecessor als frühen europäischen Zweig von Homo erectus . Die Herkunft von Homo floresiensis ist ungeklärt.

Besonderes Augenmerk richteten die Forscher bereits im Jahr 2010 auf den Vergleich des Neandertaler-Genoms mit menschlicher DNA aus unterschiedlichen Erdteilen und Ethnien : ^[253] mit DNA-Sequenzen eines Franzosen, eines Han-Chinesen , eines Papua , eines Yoruba und eines San . ^[297] Sie berichteten, dass das Genom der Neandertaler eine signifikant größere Ähnlichkeit mit dem Genom von Europäern und Asiaten hat als mit dem Genom von Afrikanern: Der Franzose, der Han und der Papua stehen den Neandertalern in gleichem Maße nahe, der Yoruba und der San weisen diese genetische Nähe gleichermaßen nicht auf (S. 718). Die Autoren deuteten dies so: „Die sparsamste Erklärung für diese Beobachtung ist, dass Neandertaler Gene mit den Vorfahren der Nichtafrikaner austauschten.“ Da anhand weiterer Analysen der untersuchten Genome der fünf Vertreter heutiger Populationen ein Genfluss vom Homo sapiens zum Neandertaler ausgeschlossen werden konnte, kam die Studie zu dem Ergebnis „dass der Genfluss vom Neandertaler zu den Vorfahren der Nichtafrikaner erfolgte, bevor sich die eurasischen Gruppen voneinander trennten“ (S. 710), das heißt im Nahen Osten , wo Neandertaler und anatomisch moderne Menschen in der Zeitspanne von vor 110.000 Jahren bis vor rund 50.000 Jahren koexistierten .

Gestützt wird diese Vermutung, der Genfluss sei ausschließlich in eine Richtung gegangen, unter anderem durch eine Studie, der zufolge die Wahrscheinlichkeit grundsätzlich sehr viel größer ist, dass Gene von einer ortsansässigen Population in eine andere Population übergehen, wenn diese andere Population in das Siedlungsgebiet der ansässigen Population eindringt, als umgekehrt. ^[298] 2012 wurde die Zeitspanne des möglichen Genflusses in die Zeit vor 65.000 bis 47.000 Jahren eingegrenzt. ^[299]

Das Ausmaß des Genflusses vom Neandertaler zu Homo sapiens beträgt den Autoren der Studie zufolge zwischen einem und vier Prozent des Genoms der heutigen nichtafrikanischen Bevölkerung (S. 721). Sie äußerten zugleich ihr Erstaunen darüber, dass der Genfluss in Europa nicht größer war als in Asien, obwohl in Europa einige Fossilien gefunden worden seien, die von Vertretern der „ Vermischungshypothese “ als Beleg für einen solchen Genfluss angeführt wurden. Sie schlossen nicht aus, dass spätere Wanderungsbewegungen im Zusammenhang mit der Verbreitung der Landwirtschaft früheren Genfluss verdeckt haben. ^[300] Möglich sei aber auch, dass – im Unterschied zur anfänglichen Situation im Nahen Osten – in Europa bereits relativ große Populationen von Homo sapiens auf die Neandertaler trafen; ein in geringem Maße erfolgter Genfluss sei dann heute nicht mehr nachweisbar. Die „ Kreuzungsrate “ – bezogen auf die Anzahl später eigenen Nachwuchs zeugender Neugeborener – betrug Modellrechnungen zufolge weniger als zwei Prozent, vermutlich sogar weniger als ein Prozent. ^[301]

2011 interpretierte eine kanadische Forschergruppe die Übereinstimmungen eines Abschnitts des X-Chromosoms in Populationen außerhalb Afrikas mit jenem des Neandertalers bei gleichzeitigem Fehlen solcher Übereinstimmungen in afrikanischen Populationen als weiteren Beleg für einen Genfluss vom Neandertaler zu Homo sapiens . ^[302]

Dieser Deutung wurde jedoch 2012 anhand einer Modellrechnung widersprochen und eine andere Interpretation der genetischen Befunde vorgelegt: Die größere Übereinstimmung des Genoms der außerafrikanischen Populationen von Homo sapiens mit dem Genom der Neandertaler könne auch dadurch erklärt werden, dass zufälligerweise eine Population des Homo sapiens Afrika verlassen habe, die noch eine besonders große genetische Ähnlichkeit mit dem gemeinsamen Vorfahren der anatomisch modernen Menschen und der Neandertaler hatte. ^[303] Eine andere Modellrechnung kam allerdings zu dem umgekehrten Ergebnis: Deren Autoren argumentierten, es sei sehr unwahrscheinlich, dass archaische Bevölkerungsstrukturen in Afrika die genetischen Übereinstimmungen zwischen Neandertalern und anatomisch modernen Menschen außerhalb von Afrika erklären könnten. ^[304]

Anfang 2014 wurden weitere, verfeinerte Analysen des Genflusses von Neandertalern zu Homo sapiens publiziert. Laut einer Veröffentlichung von Autoren der Harvard Medical School beträgt der Anteil des Neandertaler-Genoms in den Autosomen der heute lebenden Europäer 1,15 % und in denen der Ostasiaten 1,38 %, in den X-Chromosomen beider Bevölkerungsgruppen hingegen nur rund 0,20 bis 0,30 %, also nur rund ein Fünftel des Anteils in den Autosomen. ^[276] Daraus wurde geschlossen, dass – vergleichbar mit anderen Säugetieren ^[305] – die Fruchtbarkeit der männlichen Mischlinge reduziert war. Besonders häufig wurden von Neandertalern abstammende Allele in Regionen des Genoms heute lebender Menschen nachgewiesen, die mit der Codierung von Keratinfasern in Zusammenhang gebracht werden; möglicherweise – so wurde spekuliert – haben diese Allele den anatomisch modernen Menschen die Anpassung an den außerafrikanischen Lebensraum erleichtert. Gestützt wurden diese Befunde durch die Studie einer zweiten, unabhängigen Forschergruppe der University of Washington ; ^[306] auch deren Analysen erbrachten Hinweise auf eine reduzierte Fitness der Mischlinge. Zusätzlich wurde in dieser Studie der Einfluss von Neandertaler-Allelen auf die Bildung von Keratinen erläutert: Demnach ist das Gen BNC2 auf Chromosom 9 an der Pigmentierung der Haut beteiligt und ist insbesondere mit der (relativ hellen) Pigmentierung der Europäer verbunden. Schließlich wurde in einer weiteren unabhängigen Studie nachgewiesen, dass das Y-Chromosom des (männlichen) Neandertalers ein mutiertes Gen aufweist, das bei Schwangeren zu einer Immunantwort führen kann, in deren Folge die Wahrscheinlichkeit einer Fehlgeburt erhöht ist. ^[307] 2021 wurde berichtet, dass lediglich 1,5 bis 7 % des modernen menschlichen Genoms einzigartig ist, den Rest der Allele findet man auch beim Neandertaler und/oder beim Denisovaner. ^[308]

Siehe auch

• Hominisation
• Stammesgeschichte des Menschen
• Liste homininer Fossilien

Literatur

Historische Forschung

• C. Fuhlrott : Menschliche Ueberreste aus einer Felsengrotte des Düsselthals. Ein Beitrag zur Frage über die Existenz fossiler Menschen in der Google-Buchsuche. In: Verhandlungen des naturhistorischen Vereins der preussischen Rheinlande und Westphalens. Band 16, 1859, S. 131–153.
• Gustav Schwalbe : Der Neanderthalschädel . In: Bonner Jahrbücher, 106, A. Marcus und E. Weber, Bonn 1901, S. 1–71, Tafel I ( Archive )
• Gustav Schwalbe: Die Vorgeschichte der Menschen . Friedrich Vieweg und Sohn , Braunschweig 1904 ( Archive )
• Gustav Schwalbe: Studien zur Vorgeschichte des Menschen , E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (E. Nägele), Stuttgart 1906 ( Archive )

Aktuelle Forschung

• Paul Mellars: Neanderthals and the modern human colonization of Europe. Review-Artikel in: Nature . Band 432, 2004, S. 461–465, doi:10.1038/nature03103 , Volltext (PDF)
• Nicholas J. Conard , Jürgen Richter: Neanderthal Lifeways, Subsistence and Technology. One Hundred and Fifty Years of Neanderthal Studies , Springer 2011, ISBN 978-94-007-0415-2 .
• Kay Prüfer, Fernando Racimo et al.: The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. In: Nature. Band 505, Nr. 7481, 2014, S. 43–49, doi:10.1038/nature12886 , Volltext (PDF)
• Wil Roebroeks und Marie Soressi: Neandertals revised. In: PNAS . Band 113, Nr. 23, 2016, S. 6372–6379, doi:10.1073/pnas.1521269113 (freier Volltext)
• Kay Prüfer et al.: A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia. In: Science. Band 358, Nr. 6363, 2017, S. 655–658, doi:10.1126/science.aao1887
• Michael Dannemann und Janet Kelso: The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans. In: The American Journal of Human Genetics. Band 101, Nr. 4, 2017, S. 578–589,doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010 , Volltext .

Filme

• Am Anfang war das Feuer . Spielfilm, Frankreich 1981, Regie: Jean-Jacques Annaud.
• Ao, der letzte Neandertaler . Spielfilm, Sunfilm Entertainment, Frankreich 2010, Regie: Jacques Malaterre.
• Einer von uns: Der Homo sapiens. Teil 4. Europa: Homo sapiens et neanderthalensis. Dokumentarfilm, Arte 2015 ( Video auf YouTube ) ^[309]
• Luc-Henri Fage: Auf den Spuren der Neandertaler - Das Rätsel der Bruniquel-Höhle , Dokumentarfilm, Arte, 2019 (53:26 min)
• Gerd-Christian Weniger : Schwierige Verwandtschaft: Die Neanderthaler und wir. Direktor des Neanderthal Museums Mettmann und Professor am Institut für Ur- und Frühgeschichte der Universität zu Köln. Vortrag 8. November 2012 [2]

Weblinks

Commons : Homo neanderthalensis – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Neandertaler – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Wissenschaftliche Darstellungen

• Neanderthal Studies Professional Online Service (NESPOS) Übersicht über europäische und asiatische Neandertaler-Funde.
• The Neandertal Genome. ( Memento vom 7. März 2015 im Internet Archive ). Erschienen auf sciencemag.org im Herbst 2010.

Museen

• LVR LandesMuseum Bonn : öffentlich zugänglicher Ausstellungsort der Fossilien des Neandertalers aus dem Neandertal.
• neanderthal.de/ : Website des Neanderthal Museums unweit der Fundstelle des Neandertalers aus dem Neandertal. Die Besucher durchmessen im Museum eine Rekonstruktion der Evolution des Menschen.

Populäre Darstellungen

• Urzeit: Neandertaler. Auf: planet-wissen.de , einem Medienangebot des WDR .
• Die Neandertaler auf der Website der Max-Planck-Gesellschaft
• Tim Appenzeller: Neandertaler so kunstsinnig und intelligent wie wir? Auf: spektrum.de vom 11. Juni 2013.
• Sheanderthal. Not all Neanderthals were 'cavemen': half were women. Essay der britischen Archäologin Rebecca Wragg Sykes

Anmerkungen

1. ↑ Die geraume Zeit umstrittene Datierung der angeblich sehr jungen Funde von Spy , Fonds-de-Forêt und Engis wurde im Jahr 2021 von teils weniger als 30.000 Jahren auf mindestens 40.000 Jahre korrigiert durch Thibaut Devièse et al.: Reevaluating the timing of Neanderthal disappearance in Northwest Europe. In: PNAS . Band 118, Nr. 12, e2022466118, doi:10.1073/pnas.2022466118 .

Belege