vlinders

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vlinders
Gekleurde gravure met bosschadelijke vlinders door Tieffenbach uit Ratzeburg's "Die Waldverderbnis" (1866)

Gekleurde gravure met bosschadelijke vlinders door Tieffenbach uit Ratzeburg's "Die Waldverderbnis" (1866)

systematiek
Onderstam : Luchtpijp (Tracheata)
Superklasse : Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse : Insecten (Insecta)
Subklasse : Vliegende insecten (Pterygota)
Bovengeschikte : Nieuwe gevleugelde vleugel (Neoptera)
Bestelling : vlinders
Wetenschappelijke naam
Lepidoptera
Linnaeus , 1758
Inzendingen

compleet systeem van vlinders

De vlinders (Lepidoptera, van het oude Griekse λέπος lépos "schaal" en πτερόν pterón "vleugels") vormen met bijna 160.000 beschreven soorten , (status: 2011) [1] ongeveer 130 families en 46 superfamilies [2] na de kevers (Coleoptera) de meest soortenrijke insectenorde . Jaarlijks worden er ongeveer 700 soorten ontdekt. Vlinders zijn algemeen op alle continenten behalve Antarctica . In Centraal-Europa zijn ze vertegenwoordigd met ongeveer 4.000 soorten; voor heel Europa bevat de catalogus van Ole Karsholt meer dan 10.600 soorten. [3] In Duitsland zijn er ongeveer 3.700 soorten.

oorsprong van de naam

De Duitse naam "Butterfly", voor het eerst gedocumenteerd in 1501, komt van het Slavisch afgeleide Oost-Centraal-Duitse woord Schmetten (dat betekent Schmand , Rahm), waartoe sommige soorten vaak worden aangetrokken. Bij bijgeloof werden vlinders zelfs beschouwd als de belichaming van heksen die op de room uit waren, wat ook wordt aangegeven door eerdere landschapsnamen voor vlinders zoals melkdief, wei-stealer of iets dergelijks. De Engelse naam vlinder wijst in dezelfde richting en komt overeen met de regionaal gebruikte namen Buttervogel, Bottervagel, Botterlicker, aangezien de dieren werden aangetrokken door het boterkloppen. Verschillende andere namen bestonden ook lokaal; Naast de bovengenoemde bijvoorbeeld Westfaalse Schmandlecker (uit Schmand), Beierse Müllermaler, Hessische Lattichvogel (uit Lattich ), Silezië, Transsylvanië en in delen van Zwitserland Sommervogel (gelijk aan de Deense sommerfugl ), in andere delen van Zwitserland ook (P) Fifalter [ 4] .

Het woord vlinder werd pas in de tweede helft van de 18e eeuw algemeen aanvaard. Tot dan toe werd deze orde van insecten volgens Rösel von Rosenhof (1749) "dagvogels" (voor vlinders ) of " nachtvogels " (voor motten ) genoemd. De term vlinder heeft niets te maken met vouwen (de vleugel) of fladderen . Het Germaanse woord - Middelhoogduits vīvalter , Oudhoogduits fīfalt (a) ra , Oudengels fīff (e) alde , Oudnoors fífrildi - is waarschijnlijk gerelateerd aan het Latijnse pāpilio , waarvan Italiaanse farfalla of Franse papillon zijn afgeleid. Bovendien is de Indo-Europese afleiding onduidelijk. [5]

De wetenschappelijke naam Lepidoptera (nadruk op de o) [6] betekent "vlokkenvleugel". Het is een combinatie van oud Grieks λεπίς bedacht door Linnaeus lepis "schalen" (genitief lepídos ) en πτερόν pterón "vleugel" (meervoud pterá ). [7] Het oude Griekse woord voor vlinder was ψυχή psuchḗ of psyche , Duits 'adem, adem, ziel' , aangezien dieren werden gezien als de belichaming van de menselijke ziel. [8] [9] [10] Deze uitdrukking werd voornamelijk gebruikt voor motten en komt alleen voor in de Hellenistische periode voor vlinders. Een zelden gebruikte uitdrukking was φάλαινα phalaina (later spelling φάλλαινα phallaina , in het Latijn aangenomen als phalaena ).

Ontwikkelingscyclus

Tijdens hun leven doorlopen vlinders een cyclus met ongewone vormveranderingen: eieren ontwikkelen zich tot niet-vliegende " rupsen " die bewegen door van vorm te veranderen en aanzienlijk groeien bij intensieve voedselinname. Daarbij wisselen ze meestal meerdere keren van huid voor een grotere (“rui”). Aan het einde van het rupsstadium, met de vorming van een stevigere schaal, veranderen ze in een toestand die uiterlijk verschijnt als een rusttoestand, de zogenaamde " pop ". Ze veranderen aanzienlijk in de poppen: ze ontwikkelen vleugels en veranderen in de vorm die kan vliegen, de zogenaamde "vlinder", ook bekend als het imago. De motten nemen vloeibaar voedsel op via de proboscis en een vrouwelijke en een mannelijke motten paren met bevruchting van de eieren van het vrouwtje. De vrouwtjes leggen dan de bevruchte eieren waaruit de rupsen uitkomen. Zie ook: Metamorfose .

volwassenen

De lichaamsbouw van de verbeelding van de vlinders komt overeen met het basisconstructieplan van praktisch alle andere insecten: ze hebben een exoskelet gemaakt van chitine en eiwitten, verschillende platen, sklerieten genoemd, zijn gerangschikt in segmentringen en flexibel verbonden door gewrichtsmembranen. Ook de poten en antennes zijn van dergelijke ringen gemaakt. Het lichaam is verdeeld in hoofd ( caput ), borst ( thorax ) en buik ( buik ). In de kop van de vlinders zijn de antennes, de ogen en bij de meeste soorten de monddelen met de slurf zeer opvallend, op de thorax hangen de meestal grote en zeer fijne vleugels, die de hele vorm van de vlinders domineren.

Vlinders bereiken een lichaamslengte (gemeten zonder vleugels) van 1,5 tot 100 millimeter. De grootste vlinder is de uilvlinder Thysania agrippina uit Zuid-Amerika . Deze motten bereiken een spanwijdte van 25 tot 30 centimeter. De koningin Alexandra-vogelvlinder ( Ornithoptera alexandrae ) is de grootste vlinder met een spanwijdte van 20 tot 28 centimeter. De kleinste motten zijn leden van de kuifvoorhoofdmotten (Tischeriidae), die soorten bevatten met een spanwijdte van slechts 1,5 tot 2 millimeter. Als vlinder met het grootste vleugeloppervlak wordt de Atlas Moth (Attacus-atlas) uit Zuidoost-Azië beschouwd.

sensor

Verschillende soorten antennes in vlinders

De structuur van de antennes kan heel verschillend zijn en is vaak een kenmerk van de betreffende vlinderfamilie. Er zijn draadvormige, geknuppelde antennes (die draadvormig zijn en aan het uiteinde een verdikking hebben), gezaagde (die aan één kant uitsteeksels hebben) en gekamde antennes (die deze aan beide kanten dragen), en allerlei overgangen. De antennes zijn vaak anders gebouwd bij de geslachten, in deze gevallen zijn ze veel meer uitgesproken bij de mannen. Met hun voelsprieten kunnen de vlinders ruiken, sommigen ook aanraken, proeven en temperaturen waarnemen. De prikkel wordt opgevangen door kleine haartjes die op de voelsprieten worden verdeeld. Gezaagde of gekamde voelsprieten vergroten het oppervlak aanzienlijk, wat de reukzin aanzienlijk verbetert. Dit stelt mannetjes in staat om de feromonen die vrijkomen door vrouwtjes die klaar zijn om te paren vanaf grote afstand waar te nemen. Dit is vooral belangrijk bij vlinders die in zeer verspreide populaties of in bossen leven en daarom niet toevallig bij elkaar komen. De vrouwtjes ruiken met hun voelsprieten de juiste waardplanten. [11]

monddelen

SEM- afbeelding van het hoofd van een vlinder met opgerolde slurf

De monddelen van vlinders zijn zeer gespecialiseerd en aangepast in vergelijking met andere insecten. Uw onderkaken (bovenkaak) zijn ernstig belemmerd. Alleen in de familie van de oorspronkelijke motten (oermotten) worden deze nog steeds gebruikt als bijten gereedschappen. Bij de meeste vlinders vormen de onderkaken ( maxillae ) twee flexibele halve buizen die verbonden zijn door gevouwen naden. Dit vormt de zuigbuis tussen de twee buizen, waarmee de motten hun voedsel kunnen opzuigen. Dit kan alleen vloeibaar zijn. Bijna alle vlinders voeden zich met bloemennectar , plantensappen en andere voedingsrijke vloeistoffen. In rust is de slurf onder het hoofd gerold. Naast de veranderde bovenkaak hebben de vlinders maxillaire palpen , die zijn teruggetrokken, evenals lippalpen ( labiale palpen ), die bij sommige soorten langwerpig en groot zijn (bijvoorbeeld in de onderfamilie Libytheinae van de edele vlinders ). Op de palpen bevinden zich tactiele en reukorganen. [11]

De lengte van de stam verschilt sterk per soort. De zwermers (Sphingidae) hebben de langste slurf. Bij een nachtvlindersoort Amphimoea walkeri die in de subtropen leeft, is de stamlengte 280 millimeter; tot nu toe is er geen andere vlindersoort ontdekt die deze lengte overschrijdt. Hierdoor kunnen ze de bijzonder smalle bloemhalzen van orchideeën binnendringen. De stam van de schedelhavik ( Acherontia atropos ) is daarentegen erg kort, maar erg sterk. Hiermee kunnen de dieren honingraten die al zijn afgedekt doorboren en uitzuigen, en ze kunnen het ook gebruiken om fluitende geluiden te genereren.

Bij sommige vlindersoorten, zoals de pauwspin (Saturniidae) of de moederkloek (Lasiocampidae), is de slurf volledig achteruitgegaan. Je enige monddelen zijn de ongepaarde onderlip ( labium ) met de labiale palpen. Maar ze kunnen er geen voedsel mee opnemen. Deze dieren sterven kort na de paring. Hun echte leven speelt zich af in het stadium van de rups.

De oorspronkelijke motten (oermotten) beschikken niet over een slurf, maar ze kunnen kauwen met kaken en voeden zich met pollen .

Op de onderlip van de rups, op een kegel, bevindt zich de opening van de spindop, waarin zijde wordt geproduceerd in de vorm van een vloeistof die in de lucht stolt nadat deze is ontsnapt.

ogen

Ogen en slurf van de kleine koolwitte vlinder

Net als bij andere insecten zijn de ogen ontworpen als samengestelde ogen . Deze bestaan ​​uit maximaal 6.000 kleine individuele ogen ( ommatidia ). Daarnaast hebben veel vlindersoorten ook een paar individuele ogen ( ocelles ) waarmee ze hun dag-nachtritme regelen. In tegenstelling tot vlinders hebben motten, die aan grote helderheidsverschillen worden blootgesteld, pigmentcellen in hun ogen waarmee ze de intensiteit van het invallende licht kunnen regelen. Ze zijn bijziend omdat ze vanwege de samengestelde ogen niet kunnen accommoderen , d.w.z. ze kunnen hun gezichtsscherpte niet aanpassen aan de objectafstand. Bovendien zien ze alleen “gepixeld” door de facetten heen. Maar ze hebben een groot gezichtsveld en reageren goed op bewegingen. De motten hebben ook een andere kleurgevoeligheid dan mensen. Ze herkennen geen rode kleuren, maar zijn gevoelig in het ultraviolette bereik . Vooral de motten worden aangetrokken door UV-lampen. Met hun ogen kunnen vlinders ongeveer 200 m zien en naar een vluchtdoel binnen dit afstandsbereik bewegen. [11]

Borstsectie (thorax)

De thorax bestaat uit drie ringvormige delen ( prothorax , mesothorax en metathorax ), die het gehele bewegingsapparaat van de dieren omvatten. Op elk segment wordt een paar poten geplaatst. Bij veel vlinders is het eerste paar poten teruggetrokken en worden hun reinigingssporen alleen gebruikt om te reinigen. De benen bestaan ​​uit de heup ( coxa ), dijring ( trochanter ), dijbeen ( femur ), spalk ( tibia ) en voet ( tarsus ). De voet bestaat op zijn beurt uit vijf schakels, de laatste schakel heeft klauwen om aan vast te houden. Bij sommige vlinders zitten op de tarsi sensorische organen waarmee ze kunnen proeven. De poten van de olijfboorderuil ( Zanclognatha tarsipennalis ) hebben doornen en grote plukjes haar waarvan wordt aangenomen dat ze worden gebruikt om geuren te verspreiden. De twee paar vleugels zitten op de twee achterste segmenten van de thorax. [11]

Vlinders kunnen horen. Uw oren ( trommelorganen ) bevinden zich ofwel in de achterkant van de thorax of op de buik in een put bedekt met een dun membraan. Dit membraan werkt op dezelfde manier als het menselijk trommelvlies . Evolutionair ontwikkelde motten, zoals snijwormen (Noctuidae) of tijgermotten (Arctiidae), zijn zelfs in het ultrasone bereik gevoelig, omdat hun belangrijkste vijanden, de vleermuizen , deze signalen gebruiken om te lokaliseren. Als een volggeluid wordt ontvangen, vallen de motten tijdens de vlucht om te voorkomen dat ze worden gevangen. Berenmotten kunnen zelfs ultrasone geluiden maken. Omdat veel van hen giftig zijn, associëren vleermuizen deze geluiden met oneetbaar en laten ze de vlinders los. [12]

Vleugelschubben onder de microscoop
Zwarte mot ( Biston betularia ); donkere vorm
Vleugel van Heliconius ismenius

vleugel

Op enkele uitzonderingen na zijn de vleugels het eigenlijke bewegingsapparaat van de motten. De voor- en achtervleugels zijn afzonderlijk opgehangen, maar zijn soms tijdens de vlucht aan elkaar gekoppeld door speciale mechanismen. De meeste vlinders missen zo'n verbinding. De aderen lopen over de vleugels, tussen een boven- en een ondermembraan. Na het uitkomen, wanneer de vleugels nog slap en onbeweeglijk zijn, worden deze gevuld met een bloedvloeistof. Daarna kunnen de vleugels uitdrogen en verliezen deze aderen hun functie. De vleugels zijn aan de boven- en onderkant bedekt met schubben . Bovendien is het hele lichaam van de meeste vlinders geschaald. Deze schubben zijn afgeplatte, soortspecifieke haren die als dakpannen op de vleugels liggen en zo de vleugeladers bedekken. [11]

Omdat de vleugels vooral belangrijk zijn voor de identificatie van vlinders en er vaak maar kleine verschillen zijn tussen verschillende soorten, zijn de vleugels verdeeld in gebieden en zijn de aderen van de vleugels en de daaruit gevormde cellen genummerd. De vleugels van een vlinder worden als voorbeeld beschreven: de gebieden lopen van de basis van de vleugel tot de punt, waarbij elk van de voor- en achtervleugels in vier gebieden is verdeeld. De nerven zijn genummerd van één tot twaalf op de voorvleugels, beginnend vanaf de achterkant met één, die evenwijdig loopt aan de binnenrand. Er zijn slechts negen doorlopende aderen op de achtervleugels, maar soms is er ook een tiende. De gebieden die worden begrensd door de vleugeladers worden cellen of centrale of schijfvormige cellen genoemd. Meer informatie over de vleugels vind je in het artikel Vleugels (vlinder) . [13]

Vlinders zijn vaak fel gekleurd. De kleur ontstaat enerzijds door pigmenten , anderzijds door speciale oppervlaktestructuren (ook wel structuurkleuren genoemd) die lichtbrekingseffecten veroorzaken. De afzonderlijke schalen zijn altijd slechts één kleur. Hun vorm daarentegen varieert sterk. De meest voorkomende vorm is de schildvorm met drie tot vijf punten en een smalle steel die aan het uiteinde in een uitsparing is verankerd. Anderen zijn lancetvormig of cirkelvormig. Sommige schubben, die zich meestal in velden naast elkaar bevinden en zijn voorzien van plukjes haar, zorgen ervoor dat geuren via de poriën worden uitgestoten. Deze geurschubben ( androconia ) maken het voor de seksuele partners gemakkelijker om elkaar te vinden. De weegschaal is niet nodig om te vliegen. Bij de glasvleugelvogels (Sesiidae) zijn grote delen van de vleugels aanvankelijk nog los geschubd, maar bij de eerste vlucht worden ze door het verlies van de schubben transparant en glashelder. [12]

Bij de vrouwtjes van sommige soorten, zeer zelden ook bij de mannetjes, zijn de vleugels volledig in regressie. Je kunt alleen continu bewegen. Dit is bijvoorbeeld het geval bij de echte tassendragers (Psychidae). Ook bij de spanners (Geometridae) zijn er soorten met verkorte vleugels.

Naast de "gewone" gekleurde exemplaren kunnen er ook exemplaren van dezelfde soort zijn die totaal anders gekleurd zijn. Ze worden aberraties of morphs genoemd . Meestal zijn dit donkere tot volledig zwarte exemplaren. Vroeger werden er aparte namen bedacht voor de verschillende kleurvarianten van een soort, maar volgens de huidige opvatting hebben deze namen geen nomenclatuurrelevantie.

Buikspier

Het achterlijf bestaat uit tien uniform gevormde segmenten die zijn bedekt met soortspecifieke gekleurde schubben. De buik bevat de levensonderhoudende organen, een buisvormig hart , het zenuwstelsel , het spijsverteringskanaal en de geslachtsorganen, evenals verschillende klieren die voornamelijk geurstoffen produceren. De geslachtsorganen zijn speciaal gebouwd voor de soort en zijn daarom erg belangrijk voor hun bepaling. Aan de buitenkant draagt ​​het mannetje een klem om het vrouwtje tijdens de paring op zijn plaats te houden. Het vrouwtje is uitgerust met een legboor . Bij sommige soorten hebben de vrouwtjes plukjes haar aan het einde van de buik, die over de eierklauwen kunnen worden verwijderd voor camouflage. Andere soorten hebben doornen die bij aanraking gif afscheiden. [11]

interne structuur

Het buisvormige hart pompt het bloed ( hemolymfe ) dat in een eenvoudig circuit rond de organen rond het lichaam stroomt. Het bloed vervoert voedingsstoffen in het lichaam, maar geen zuurstof of koolstofdioxide . De gasuitwisseling vindt plaats via luchtpijpen , die met hun vertakte pijpsysteem alle organen van zuurstof voorzien, die via zijopeningen (spiracles) in het lichaam wordt gepompt. De maximale transportweg is in dit ademhalingssysteem beperkt, wat ook de reden is waarom vlinders en insecten over het algemeen beperkt zijn in hun groei in grootte.

Het zenuwstelsel bevindt zich aan de onderkant onder de darm . Het bestaat uit twee parallelle zenuwkoorden die zijn verbonden door ganglia als een touwladder. Aan het voorste uiteinde van de buik lopen de koorden rond de darm en verbinden ze met de hoofdganglia van de hersenen , bestaande uit de subfaryngeale en bovenste faryngeale ganglionen . Deze twee zenuwsecties zijn onafhankelijk van elkaar. Dit betekent dat het lichaam nog steeds kan werken, ook al zijn de hersenen al dood. Het spijsverteringsstelsel begint met een gespierde keel ( farynx ) die voedsel uit de mond in de slokdarm ( slokdarm ) pompt. Het is ontworpen als een buis en leidt naar de voedselwinkel. Het is verbonden met de middendarm, waar voedingsstoffen in het bloed worden opgenomen. Dit wordt gevolgd door het rectum. Daar worden, evenals door de twee buisvormige nieren (de vaten van Malpighian ), metabolische producten geabsorbeerd uit de organen en uitgescheiden via de anus . Zoals eerder vermeld, zijn er niet alleen vlinders die geen voedsel eten en wiens spijsvertering nutteloos is, maar ook vlinders die helemaal geen spijsvertering hebben, zoals het geval is bij sommige pauwspinnen . [12]

De inwendige geslachtsorganen bij mannen bestaan ​​uit twee teelballen die boven de darm liggen, die bij veel soorten aan elkaar zijn gegroeid. Ze zijn door smalle buisjes ( vasa deferentia ) verbonden met het ejaculatiekanaal , dat naar de aedeagus leidt. Het werkt als een penis en brengt het sperma over in het vrouwtje. Meestal wordt het sperma opgeslagen en overgebracht in een blaas met een hardere schaal ( spermatofoor ). De vrouwtjes hebben twee eierstokken , elk verbonden door vier buizen, waarin de eieren worden gevormd. [12]

Rupsen

Buikpoten van de rups van de zwaluwstaart
Hoofddetail van de rups van de agaatuil

De rups is het eigenlijke voedingsstadium van de vlinder. Voor sommigen (bv. pauwmot (Saturniidae), kakelend (Lasiocampidae)) is het zelfs de enige waarbij voedsel wordt geconsumeerd. De motten van deze soorten leven dan alleen om zich voort te planten en sterven kort nadat ze uitkomen. Omdat het lichaamsvolume van de rupsen aanzienlijk toeneemt, moeten ze meerdere keren vervellen totdat ze hun uiteindelijke grootte hebben bereikt. In de regel vervellen ze vier tot vijf keer, telkens ongeveer een verdubbeling in volume. Voor hormonaal gecontroleerde rui zwelt de rups op tot de oude huid barst en door spierbewegingen naar achteren kan worden geduwd. [11] [14]

Segmenten en ledematen

Net als andere insecten met volledige metamorfose , bestaat de stam van de rups uit segmenten die gelijkmatig aan elkaar zijn geregen. Vlinderrupsen hebben 14 segmenten, bestaande uit de kop, drie borstsegmenten en tien buiksegmenten, waarvan de laatste drie meestal zijn versmolten tot een anaal segment. Net als de motten kunnen de rupsen worden onderverdeeld in de drie gebieden van hoofd, borst en buik.

De kop wordt meestal verhard door chitineafzettingen. Buiten aan de onderzijde hebben ze twee tot acht (meestal drie) paar puntogen ( stemmata ). Het belangrijkste kenmerk, dat ook het uiterlijk van het hoofd domineert, zijn de monddelen. In tegenstelling tot de stomp gevormde antennes zijn ze zeer geprononceerd. [11] [15]

De drie borstsegmenten vormen samen de borst. Op elk van hen is een paar poten geplaatst (sternum), die zijn ontworpen als de vlinders, maar korter en waarmee voedsel wordt vastgehouden. Op de achterkant van het eerste borstsegment bevindt zich meestal een nekschild gemaakt van een met chitine geharde plaat. Aan elke zijde bevindt zich een porie-achtige opening ( stigma ) waarmee het tracheale systeem van zuurstof wordt voorzien. Dergelijke openingen zijn slechts zelden te vinden op de andere borstsegmenten.

De tien buiksegmenten die volgen, vormen de buik, die echter niet duidelijk gescheiden is van het voorste deel van het lichaam. Elk van deze buiksegmenten draagt ​​een stigma op de ademhaling. De eerste twee segmenten zijn pootloos, in tegenstelling tot de sterk gelijkende larven van bladwespen , die alleen een pootvrij segment hebben. De volgende segmenten, meestal van de derde tot de zesde, dragen ledematen. Deze zogenaamde buikpoten zijn eigenlijk geen benen, maar ongedeelde huiduitsteeksels die eindigen met kransen van haken voor een betere grip. Ze zijn veel meer gewelfd van vorm dan de echte benen en worden aan het einde meestal wijder als een zuignap. Op het tiende buiksegment is er nog een paar echte benen die veel sterker zijn. Dit worden volgers genoemd .

Tussen de borstbeenderen en de buikbeenderen bevindt zich een spindop, waarmee de rupsen een spindraad kunnen maken. [14] [15]

varianten

Meerdere families afwijken klassieke rupsband vorm: de oorspronkelijke motten (oermotten) hebben de eerste twee buiksegmenten met buik benen, het ontvangen spanners (spanners) ontbreken de eerste drie paren buik botten, die teruggetrokken, en in sommige uilvlinders (Noctuidae) de eerste twee ontbreken. Bij de slakkenspinnen (Limacodidae) is het borstbeen teruggetrokken in kleine stompjes. Alle andere paar poten zijn ook teruggetrokken, zodat deze rupsen kruipen als naaktslakken . [12]

De gladde rupsen van de riddervlinders (Papilionidae) hebben een nekvork die ze bij bedreiging snel kunnen uitdraaien en die voor vijanden een onaangename geur afgeeft. De rupsen van de spin motten en bud motten (Yponomeutidae), noctuoidea en Geometroidea , bijvoorbeeld, hebben vergelijkbare uitstekende klieren op hun rug.

Veel rupsen hebben doornen of haren om ze te beschermen tegen vogels of sluipwespen en vliegen. Doornen in veel rupsen van vlinders en vele bear moth rupsen hebben dikke haren. Veel dragermotten (Lymantriidae) hebben een ongewoon uiterlijk door haarplukjes van verschillende kleuren en lengtes. Bij mensen kan haar soms huidirritatie veroorzaken door gifstoffen; het komt vaak los als het tegen de draad wordt geborsteld. Als het haar geen gifstoffen bevat, kan het jeuk en roodheid veroorzaken door de huid binnen te dringen, die eruitziet als veel kleine speldenprikjes. De rups van de eikenprocessierups ( Thaumetopoea processionea ) heeft meer dan 600.000 giftige haren die allergieën kunnen veroorzaken als mensen zich alleen onder aangetaste bomen bevinden. [15]

interne structuur

Een klein brein bevindt zich in het onderste deel van het hoofd. Een buisvormige darm loopt van de mond naar het einde van de buik. In het rupsstadium zijn de testikels van de latere motten al gelegd, ze bevinden zich onder de bovenzijde van de buik. De inwendige organen worden van zuurstof en voedingsstoffen voorzien door het groen of geel gekleurde bloed, ook wel de hemolymfe genoemd . Dit wordt vanuit een achtervat door het lichaam gepompt.

Mimiek, camouflage en waarschuwing

vlinder

Vanwege de vele verschillende roofdieren van vlinders, in de loop van de evolutie voor camouflage , bedrog en waarschuwing, hebben zich vaak tekeningen op hun vleugels ontwikkeld die ofwel lijken op dierenogen, gevaarlijke en giftige dieren imiteren ( mimicry ) of door opvallende kleuren ( aposematisme ) voordat ze oneetbaar zijn of waarschuwen voor toxiciteit. Dierlijke ogen zijn te vinden op de vleugels van de pauwvlinder , in het geslacht van de nachtpauwvlinder en het neotropische geslacht Caligo . De verkeerde ogen brengen rovers in verwarring en verleiden hen om op de verkeerde plaats dicht te klappen.

De horzel-glasvleugelvogel ( Sesia apiformis ) lijkt erg op horzels . [12]

Sommige vlinders hebben kleurrijke tekeningen op de bovenkant van de vleugels, maar de onderkant is meestal eenvoudig getekend en lijkt vaak op verdorde bladeren. Hierdoor zijn ze goed gecamoufleerd met gesloten vleugels en aangepast aan de omgeving. Sommige motten imiteren bladnerven aan de onderkant van hun vleugels. Vooral motten, die overdag meestal op boomschors zitten, hebben een schorsachtige vleugelkleur. Vogelpoep is ook een veelgebruikte camouflagemethode. Raupen, Falter und Puppen sehen nicht nur aus wie Vogelkot auf der Blattoberseite, sie können diesen Eindruck auch noch durch eine entsprechende Körperhaltung verstärken. Ein Beispiel hierfür ist der Ulmen-Harlekin ( Calospilos sylvata ). [12]

Es gibt auch Falter mit Schreckfärbung wie das Rote Ordensband ( Catocala nupta ). Wenn diese Falter unscheinbar auf Baumstämmen ruhen, kann man nur ihre braungrauen Vorderflügel erkennen. Werden sie aber aufgeschreckt und fliegen sie davon, werden ihre leuchtend roten Hinterflügel sichtbar.

Falter, deren Körper Gifte enthalten und die damit für die meisten ihrer potentiellen Feinde ungenießbar sind, warnen diese durch eine auffällige Färbung. Viele Falter der Danaidae warnen Fressfeinde durch auffällige Färbungen, ebenso die zu den Nachtfaltern gehörenden tagaktiven Widderchen , die Blausäure oder andere Gifte enthalten.

Bei vielen Arten der Weißlinge , Edelfalter und Schwalbenschwänze imitieren die Weibchen giftige Falter anderer Familien. Da die Männchen für die Paarung von den Weibchen ausgewählt werden, müssen diese leicht für die Weibchen erkennbar sein. Daher zeigen diese das ursprüngliche Aussehen der Art und haben keine Mimikry entwickelt. [16]

Raupen

Auch die Raupen haben viele Fressfeinde und haben sich ebenso wie die Falter angepasst. Raupen, die etwa auf Nadelbäumen leben, haben meist eine Längszeichnung, die sie zwischen den Nadeln scheinbar verschwinden lässt. So ahmt Thera firmata (Geometridae) mit Längsstreifen die Kiefernadeln ihrer Futterpflanze nach, ihr Kopf gleicht in Form und Farbe zusätzlich einer Knospe.

Einige Raupen der Familie der Ritterfalter (Papilionidae), die Raupen von Acronicta alni (Noctuidae) und einige Raupen der Gattung Trilocha ( Echte Spinner ) haben eine Vogelkot mimese entwickelt.

Viele Spannerraupen (Geometridae) ahmen zur Tarnungen die Form von Ästen nach. Wenn sie verkehrt herum auf einem Ast sitzen, verschwimmen sie, als ob sie nicht dick wie eine Raupe, sondern flach wie ein Blatt wären. Zur Tarnung dient hier auch eine Gegenschattenfärbung, die den walzenförmigen Körper der Raupe verbergen soll. Andere Spanner verharren regungslos mit der Hinterseite an einem Ast klammernd und sehen so mit ihrer perfekt angepassten Farbe einem kleinen Ästchen ähnlich. Sie bilden sogar knospenartige Verdickungen aus. Die Raupen von Nemoria arizonaria hat einen Saisondimorphismus entwickelt, das heißt, sie sehen je nach Jahreszeit anders aus. Im Frühjahr ahmen sie die Kätzchen der Futterpflanze, einer Eiche, nach. Im Sommer fressen sie deren Blätter und ahmen die Ästchen, auf denen sie sitzen, nach.

Eine effektive Abschreckung von Räubern durch Nachbildungen von Tieraugen haben sich bei einigen Schwalbenschwänzen und Schwärmern parallel entwickelt. Sie tragen meistens zwei Augenflecken und können so auch durch die Körperhaltung kleine Schlangen imitieren. Ein Beispiel hierfür findet sich bei den Schwärmern der Gattung Hemeroplanes.

Raupen, die giftig sind, warnen Fressfeinde durch auffällige Färbung, wie beispielsweise viele Arten der Unterfamilie der Danaidae , wozu auch der Monarchfalter gehört. Diese Raupen verstecken sich nicht und zeigen sich ungestört auf ihren Fraßpflanzen. Andere Raupen, die zwar nicht giftig sind, aber die eine ähnliche Färbung (Mimikry) aufweisen, profitieren von ihnen. [11] [17] [18]

Lebensweise und Verhalten

Ernährung der Imagines

Distelfalter (Cynthia cardui) saugt Nektar
Kleine Kohlweißlinge ( Pieris rapae ) versammelt an einer Salz-/Mineralienlecke
Große und Kleine Schillerfalter saugen an einem Froschkadaver

Die erwachsenen Tiere ( Imagines ) nehmen mit ihrem Saugrüssel meist nur flüssige Nahrung auf, meist Blüten nektar . Sie fliegen dazu eine Vielzahl verschiedener Blüten an und sind deswegen auch für deren Bestäubung wichtig. Einige Pflanzen mit tiefen Blütenkelchen können nur von Schmetterlingen bestäubt werden. Es werden aber auch noch andere süße Flüssigkeiten wie z. B. Pflanzensäfte, Honigtau von Läusen und der Saft von faulendem Obst gesaugt. Der Totenkopfschwärmer ( Acherontia atropos ) hat sich auf das Aussaugen von Bienenwaben spezialisiert.

An heißen Tagen saugen Schmetterlinge auch gerne Wasser aus kleinen Pfützen. Sie tun dies aber auch, um Mineralsalze aufzunehmen.

Wenige Schmetterlingsarten ernähren sich ganz oder teilweise von Tier exkrementen , Urin , Schweiß und Tränenflüssigkeit. Unter den Edelfaltern gibt es einige Arten, die bevorzugt an Tierexkrementen und Schweiß saugen, dazu gehören etwa der Große Schillerfalter und der Eisvogel . Die Nachtfalter Lobocraspis griseifusa , Arcyophora sp. und Filodes fulvidorsalis der Familien Zünsler (Pyralidae), Eulenfalter (Noctuidae) und Spanner (Geometridae) aus Afrika , Brasilien und Südostasien trinken Tränenflüssigkeit. Durch Irritation des Augapfels wird die Tränenproduktion des Opfers stimuliert. Meistens werden größere Tiere, wie große Säugetiere und auch Krokodile angeflogen. Auf Madagaskar gibt es aber keine solchen Tiere, und da kleinere Säugetiere, wie etwa Lemuren , die Falter vertreiben können, müssen die dort lebenden lachryphagen Schmetterlingsarten wie etwa Hemiceratoides hieroglyphica auf Vögel ausweichen. Dies kann nur während der Nacht geschehen. Die Falter besitzen speziell geformte Saugrüssel, die sie unter die Lider der schlafenden Vögel schieben können. Einige tränenflüssigkeitstrinkende Falterarten saugen auch gerne Blut aus offenen Wunden. Bei einigen anderen Arten wie der Wiesenrauten-Kapuzeneule ( Calyptra thalictri ) sowie der subtropischen Arten Calyptra eustrigata , Calyptra minuticornis , Calyptra orthograpta und Calyptra labilis aus der Familie der Eulenfalter (Noctuidae) ist der Saugrüssel zu einem Stechrüssel umgebildet und kann bis zu sieben Millimeter tief in die Haut des Wirtstieres eindringen. Diese Schmetterlingsarten ernähren sich zuweilen vom Blut bestimmter Säugetiere und auch des Menschen. Sie können daher auch Krankheitserreger wie Viren übertragen.

Der Rüssel ist bei manchen Schmetterlingen (beispielsweise Pfauenspinner (Saturniidae), Glucken (Lasiocampidae)) mehr oder weniger zurückgebildet. Diese Schmetterlinge können dann keine Nahrung mehr aufnehmen. Sie leben wenige Tage von ihren Reserven, um sich zu paaren. Eine weitere Ausnahme bilden die Urmotten (Micropterigidae), die noch Mandibeln besitzen und Blütenpollen fressen. Die Heliconius -Arten nutzen Pollen, den sie auf ihrem Rüssel verdauen, um zusätzlich an Stickstoff zu gelangen, was ihnen ein bis zu 8 Monate langes Leben ermöglicht. [19] [20]

Ernährung und Lebensweise der Raupen

Die Raupen , welche völlig anders gestaltet sind als die Falter, ernähren sich auch ganz anders. Meist wird nach dem Schlupf zuerst die Eischale gefressen. Danach fressen die Raupen der meisten Schmetterlingsarten Blätter, Nadeln, Blüten, Samen oder Früchte verschiedener Pflanzen, wobei viele Arten auf bestimmte Pflanzen spezialisiert und angewiesen sind ( Monophagie ). Speziell unter diesen gibt es auch Minierer wie etwa die Miniermotten (Gracillariidae). Diese fressen Blätter oder auch Nadeln zwischen ihren Ober- und Unterhäuten ( Cuticula ) auf. Dabei entstehen typisch geformte Fraßgänge (Minen). Andere Schmetterlingsraupen ernähren sich von organischen Abfällen, Algen , Flechten oder auch räuberisch. Bei Schmetterlingsraupen kommt es auch zu Kannibalismus , wenn Nahrungsmangel herrscht. Einige Arten ernähren sich sogar zoophag , darunter die Raupe des hawaiischen Hyposmocoma molluscivora , welche sich vor allem von sehr kleinen Schnecken ernährt, die sie mit ihren seidenen Spinnfäden an ihrer Sitzstelle festklebt. [12]

Die Raupen einiger Schmetterlingsfamilien leben in Symbiose oder als Sozialparasiten mit Ameisen. In Mitteleuropa leben einige Raupen der Bläulinge mit Schuppen- und Knotenameisen zusammen. Die Raupe sondert mit Drüsen am Rücken eine zuckerhaltige Flüssigkeit aus. Diese lockt Ameisen an, die die Raupe, nicht wie sonst bei kleinen Insekten, töten, sondern nur die süße Flüssigkeit einsammeln und die Raupe beschützen. Die Ameisen trommeln mit ihren Beinen auf den Rücken der Raupe, um die Produktion der süßen Flüssigkeit anzuregen. Im letzten Raupenstadium schleppen sie die Raupe in ihren Bau. Hier nimmt sie den Geruch der Ameisen an. Sie lebt jetzt nicht mehr symbiotisch mit den Ameisen, sondern sie tritt hier als Sozialparasit auf und ernährt sich von der Brut und lässt sich auch von den Ameisen füttern, da sie genauso bettelt wie die Brut der Ameisen. Obwohl sie nach wie vor eine zuckerhaltige Flüssigkeit absondert, steht das nicht im Verhältnis zu dem Schaden, den die Ameisen erleiden. Im Bau verpuppt sie sich und überwintert je nach Jahreszeit. Damit gehören diese Schmetterlinge zu den wenigen, die in stark von Ameisen besiedelten Gebieten überleben können. In Mexiko lebt der Würfelfalter (Riodinidae) Anatole rossi symbiotisch mit Ameisen. Die Ameisen sperren die Raupe jeden Abend in eine Erdhöhle, um sie vor anderen räuberischen Ameisen zu schützen. Tagsüber bewachen sie die Raupe und wehren beispielsweise parasitoide Schlupfwespen ab. Auch bei Trockenheit bringen die Ameisen die Raupe in eine Erdhöhle, wo sie sogar Waldbrände überdauern kann. Als Belohnung erhalten die Ameisen ebenfalls eine süße Flüssigkeit. [21]

Flugverhalten

Aurorafalter im Flug
Taubenschwänzchen beim Nektarsaugen

Abhängig von der Schmetterlingsart und ihrer Flügelform können mehrere Flugformen unterschieden werden. Vom schnellen Schwirrflug über das schnelle bis hin zum langsamen Flattern und Gleiten zeigen sie alle von der Geschwindigkeit des Flügelschlags und der Art der Fortbewegung bedingten Abstufungen. Angetrieben werden die Flügel durch mehrere Muskeln des Thorax. Die Flügel der Falter schlagen im Flug nicht einfach auf und ab, sondern drehen sich an der Basis, sodass sie eine „8“ beschreiben. Zu den schnellsten Faltern gehören die Schwärmer (Sphingidae), deren Flügel ähnlich wie bei einem Kolibri schlagen. Sie können sich mit bis zu 50 km/h fortbewegen und im Flug, während des Nektarsaugens, auch stillstehen und sogar rückwärts fliegen. Nachtfalter haben neben dem normalen Flug auch ein Repertoire an verschiedenen Balzflügen zu bieten. So tänzeln Langhornmotten (Adelidae) auf der Stelle und Wurzelbohrer (Hepialidae) pendeln hin und her. Die ganz kleinen Falter können sich durch den Wind tragen lassen und schweben in der Luft wie Plankton im Wasser. Im Allgemeinen ist der Wind ein wichtiges Transportmittel, nicht nur, um die Ausbreitung der Arten zu beschleunigen. Manche Schmetterlingsarten, vor allem Echte Motten (Tineidae), sind flugträge. [12]

Als wechselwarme Tiere müssen sie sich erst aufwärmen, um fliegen zu können. Tagfalter nutzen dafür die Sonne . Durch die große Flügelfläche können sie dies auch bei bedecktem Himmel tun. Nachtfalter müssen sich durch Vibrieren der Flügel und die aus der Bewegung der Muskeln resultierende Wärme aufheizen. Wenn die Körpertemperatur an sonnigen, sehr heißen Tagen zu hoch wird, setzen sich die Falter in den Schatten und kühlen sich durch Flügelschlag. [12]

Überwinterung

Schmetterlinge, die in Klimazonen leben, in denen es kalte Jahreszeiten gibt, müssen überwintern. Als Imago tun dies z. B. der Zitronenfalter ( Gonepteryx rhamni ) oder das Tagpfauenauge ( Inachis io ). Sie verstecken sich in hohlen Bäumen oder in Tierbauten und verharren dort regungslos. Die meisten Schmetterlinge überwintern aber als Raupe, Puppe oder ungeschlüpft im Ei. Manche Raupen erwachen sogar an sehr warmen Wintertagen und fressen, bevor sie wieder in die Winterstarre fallen. Ebenso unterbrechen manche Falter an warmen Tagen ihre Winterstarre und fliegen umher, wobei nicht unbedingt Nahrung aufgenommen werden muss. Je nach Region benötigen die Raupen oder Puppen mehr als eine Überwinterung um ihre Entwicklung zu vollenden. Dies ist beispielsweise im Hochgebirge der Fall, etwa bei Parnassius -Arten.

Wanderungen

Einige Schmetterlingsarten legen lange Wanderungen zurück; sie werden als Wanderfalter bezeichnet. Dieses Verhalten ist z. B. von über 200 tropischen Arten bekannt. Besonders gut erforscht ist der Monarchfalter ( Danaus plexippus ), der für seine Massenwanderungen in Nordamerika über Tausende von Kilometern bekannt ist, und der Distelfalter ( Vanessa cardui ), der in vielen Teilen der Erde wandert, so auch von Nordafrika nach Europa. Distelfalter können oft im Abstand von wenigen Sekunden gesichtet werden, wie sie in der gleichen Richtung über die Alpen oder die offene Landschaft fliegen. [16]

In Europa sind viele Arten nördlich der Alpen nicht bodenständig, das bedeutet, dass sie nicht dauerhaft überleben können und jedes Jahr erneut einwandern. Beispiele hierfür sind neben dem Distelfalter das Taubenschwänzchen ( Macroglossum stellatarum ) und der Admiral . Sie fliegen im Frühjahr aus ihren Lebensräumen in Südeuropa und Nordafrika nach Norden; teilweise überqueren sie dabei die Alpen. Über den Sommer leben sie in Mitteleuropa und Teilen von Nordeuropa . Sie bilden hier sogar neue Generationen. Naht der Winter, fliegen die meisten wieder zurück in den Süden. Manche Exemplare versuchen zu überwintern und überleben in milden Wintern oder in besonders geschützten Verstecken.

Der Grund der Wanderungen ist nicht hinreichend geklärt, da die allermeisten Tiere den Winter nicht überleben können. Nahe liegt eine Strategie zur zufälligen Arealerweiterung, ursächlich ist zumindest auch ein Verdorren von Nektarpflanzen im Mittelmeerraum im Sommer. Möglich ist auch, dass die Wanderfalter noch einem Verhaltens atavismus folgen, also noch auf andere klimatische Bedingungen geprägt sind. [12]

Fortpflanzung und Entwicklung

Ursprüngliche Insekten verändern ihre Gestalt während ihres Lebens nicht, sie werden nur größer und müssen sich deswegen häuten. Bei Schmetterlingen ändert die Metamorphose das Aussehen grundlegend. Sie wird hier vollständige Metamorphose genannt, denn neben dem Larvenstadium gibt es noch ein weiteres, nämlich das der Puppe . Somit haben die Schmetterlinge vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und Falter.

Balzverhalten

Die Balz ist ein sehr streng eingehaltenes Ritual. Sie beginnt normalerweise mit einem besonderen Flug und setzt sich am Boden durch das Umschreiten des Weibchens fort. Während des Fluges berühren sich oft die Flügel des Pärchens oder das Weibchen berührt mit ihren Fühlern die Flügel des Männchens. Die Paarungswilligkeit der Partner wird durch Duftstoffe verstärkt. Die männlichen wirken nur auf kurze Distanz, aber besonders die Nachtfalterweibchen locken die Männchen über große Entfernungen. Mit der Balz einher geht das Territorialverhalten der Männchen. Je nach Art werden bestimmte Bereiche wie beispielsweise Baumkronen und Hügelkuppen („Gipfelbalz“), Wegabschnitte oder kleine unbewachsene Stellen verteidigt. [12]

Hauhechel-Bläulinge bei der Paarung

Paarung

Nachdem das Weibchen die Spermatophore des Männchens empfangen hat, gelangt diese in eine Blase ( Bursa copulatrix ), aus der schließlich die Spermien in die Samenblase gelangen, in der sie oft für längere Zeit gelagert werden. Befruchtet werden die Eier erst während der Eiablage, bei der sie an der Öffnung der Samenblase vorbei gleiten. Bei manchen Schmetterlingsarten kann das Weibchen seine Eier auch ohne das Männchen befruchten ( Parthenogenese ). [11]

Ei und Eiablage

Weibchen des Hartheu-Spanners ( Siona lineata ) bei der Eiablage
Gelege des Baum-Weißlings ( Aporia crataegi )

Die Eier der Schmetterlinge gehören zu den komplexesten der Insekten. Es gibt eine ungeheure Formenvielfalt die zwischen schmal spindelförmig, oval, kugelig, halbkugelig, linsenförmig und flach zylindrisch variiert. Dazu kommen verschiedene Oberflächenstrukturen, die die harte Eischale ( Chorion ) oft bizarr aussehen lassen. Nur selten sind die Eier glatt. Es gibt gerippte, eingedellte, sternförmige, mit verschiedensten Ornamenten versehene, behaarte und gezackte Eier. Das Muster ist grundsätzlich regelmäßig. Man unterscheidet zwei Haupttypen von Eiern: flache und aufrechte Eier. Bei ersteren befindet sich die nabelförmige Ausbuchtung ( Mikropyle ), durch die das Spermium bei der Befruchtung in die Eizelle eindringt, an der Oberseite, bei den aufrechten Eiern ist die Mikropyle auf der Rückseite ( dorsal ). Die meisten Schmetterlingsarten haben Eier des zweiten Typs. Die Sauerstoff zufuhr erfolgt durch Poren ( Aeropylen ), im Ei befinden sich aber selbst Kammern, die mit Luft gefüllt sind. [22] Die Größe der Eier variiert zwischen 0,5 und 2 Millimetern. Auch die Färbung der Eier könnte vielseitiger nicht sein. Vor allem variiert die Farbe während der Entwicklung, was meist darauf beruht, dass man die Färbung der heranwachsenden Raupe durch die leicht durchscheinenden Eischalen erkennen kann. Die meisten Eier sind anfangs hell und verdunkeln sich bis zum Schlüpfen der Raupe zu einem schwarz oder dunkelblau. [11]

Die Eiablage ist je nach Art sehr verschieden. Sie ist auch an die Form und Farbe der Eier angepasst. Die meisten Schmetterlinge legen ihre Eier einzeln, paarweise oder in kleinen und größeren Gruppen ab. Manche legen ihren gesamten Eivorrat an eine einzige Position. Gelegt werden je nach Art 20 bis über 1.000 Eier Sie werden in der Regel mit einer klebrigen Substanz an der Unterlage befestigt. Angeordnet werden diese entweder ungeordnet in ein oder mehrschichtigen Gelegen oder regelmäßig in Eispiegeln nebeneinander oder ringförmig um Pflanzenteile bzw. Stängel. Sie können auch durch Haare des Afterbusches bedeckt sein, die das Weibchen abstreift und mit einem Sekret an die Eier klebt. Dadurch sind sie besser gegenüber Fressfeinden getarnt. Manche Arten lassen ihre Eier aber auch nur wahllos auf den Boden fallen. Gelegt wird meistens auf der entsprechenden Futterpflanze, damit die Raupen schon nach dem Schlüpfen Nahrung vorfinden. Es gibt aber auch Arten, die ihre Eier wahllos auf nicht geeigneten Pflanzen verteilen. Die Raupen schlüpfen in der Regel nach zwei bis drei Wochen, dies ist aber auch schon nach weniger als einer Woche möglich. Wenn die Eier überwintern, was bei vielen Arten vorkommt, schlüpfen die Raupen mitunter erst nach einem halben Jahr. Ihre erste Entwicklung ist dann meist schon vor dem Winter abgeschlossen, lediglich das Schlüpfen wird hinausgezögert. [11] Nach dem Schlüpfen fressen viele Arten als erstes die Eischale. Vermutlich dient dies dazu, neben Nährstoffen lebenswichtige Mikroorganismen aufzunehmen, die von der Mutter an das Ei übergeben wurden. [22]

Raupe

Raupe eines Spanners

Die Raupen führen meist ein verstecktes Leben und sind auch gut an ihre Umgebung angepasst. Sie haben meist eine grüne oder braune Färbung. Die Raupen der Schwärmer gehören zu den größten in Europa. Sie können eine Länge von 15 Zentimetern erreichen. Manche Raupen spinnen die Blätter der Nahrungspflanzen zusammen, wie etwa beim Admiral, oder sie rollen ein Blatt zusammen und fressen diese Röhre von innen auf, wie es viele Wickler (Tortricidae) machen, wodurch diese Familie ihren Namen erhalten hat.

Bei manchen Arten kann man ein Sozialverhalten beobachten. Die Raupen der Prozessionsspinner (Thaumetopoeidae) etwa leben in großen Gespinsten miteinander und bewegen sich gemeinsam in langen „Prozessionen“ zu ihren Nahrungsquellen.

Puppe

Verpuppung eines Tagpfauenauges in 60-Sekunden-Schritten
Puppe des Ulmen-Harlekin

Ist die Raupe erwachsen, beginnt sie mit der Verpuppung , indem sie sich zum letzten Mal häutet. Danach findet die Metamorphose zum Schmetterling statt. Dabei werden die Raupenorgane abgebaut oder umgeformt und zu Falterorganen umgebildet und auch die gesamte äußere Gestalt der Tiere ändert sich. Die Puppen der Schmetterlinge sind grundsätzlich Mumienpuppen. Das heißt, dass alle Körperanhänge (Fühler, Beinanlagen und Flügelscheiden) mit einem Kitt an den Körper geklebt werden. Lediglich die Urmotten (Micropterigidae) haben freie Puppen, bei denen die Gliedmaßen nicht verklebt sind. Die drei Körperabschnitte sind bei den Mumienpuppen nur schwer, aber die Körperanhänge und der Kopf gut zu erkennen. Die Puppe ist fast unbeweglich. Sie kann nur den Hinterleib seitwärts schwingen und rollende Bewegungen ausführen. Manche (z. B. Glasflügler (Sesiidae) und Holzbohrer (Cossidae)) besitzen an den Hinterleibssegmenten Dornen, mit denen sie sich in ihren Fraßgängen im Holz zur Öffnung nach vorn arbeiten können, um nach dem Schlupf leichter ins Freie zu gelangen. Bei den primitiveren Familien können aber auch die Körperanhänge leicht bewegt werden.

Bei den unter den Tagfaltern zusammengefassten Schmetterlingsfamilien werden zwei Typen von Puppen nach der Art der Befestigung an der Unterlage unterschieden. Die einen werden Stürzpuppen, die anderen Gürtelpuppen genannt. Stürzpuppen hängen frei baumelnd mit Häkchen an einer Gespinstverankerung, die mit der Unterlage befestigt ist, nach unten. Gürtelpuppen sind durch einen Gespinstfaden, der wie ein Gürtel um die Körpermitte gesponnen ist, mit einem Zweig oder ähnlichem verbunden. Zusätzlich sind diese Puppen aber wie die ersten mit einem Gespinstpolster an der Unterseite verankert, aber diese hängen meistens nicht nach unten, sondern sind durch den Gespinstfaden nach oben befestigt. Dieser Typ wird aber auch bei anderen Schmetterlingsarten verwendet. Die Puppen der übrigen Schmetterlingsfamilien verpuppen sich entweder frei am Boden oder in einem mehr oder weniger fest gesponnenen Gespinst aus Seide. Dieses wird Kokon genannt. Die Seide wird aus speziellen Spinndrüsen, die sich auf der Unterlippe befinden, hergestellt. Damit der fertige Falter seine zuweilen sehr feste Puppe wieder verlassen kann, sind Vorkehrungen notwendig. Entweder wird ein runder Deckel vorgesehen, der dann von innen aufgestoßen wird, oder eine Reuse erlaubt es dem Falter hinauszukriechen, ohne dass ungebetene Gäste durch diese eindringen können. Dies ist z. B. beim Kleinen Nachtpfauenauge ( Saturnia pavonia ) der Fall. Andere Arten sondern aus der Mundöffnung eine Flüssigkeit aus, die den Kokon aufweicht.

Weil bei manchen Arten (vor allem bei Tagfaltern) die Puppen ohne ein schützendes Gespinst gebildet werden und deswegen sehr empfindlich sind, müssen sie eine gute Tarnung aufweisen. Sie können nicht, wie die Arten mit Gespinst, darauf vertrauen, dass Feinde wegen der zähen und schwer zu durchdringenden Außenhaut von ihrer Attacke ablassen. Daher sind die schutzlosen Puppen oft perfekt wie frische oder vertrocknete Blätter getarnt. Manche Puppen können sogar zirpende Geräusche von sich geben, um Fressfeinde zu verwirren.

Die Puppenphase (sog. Puppenruhe) dauert meist zwei bis vier Wochen. Manche Arten überwintern aber als Puppe. Hier entwickeln sich die Falter schon vor dem Winter, schlüpfen aber erst im Frühling. Manchmal ruhen die Falter in den Puppen länger als einen Winter. So können die Frühlings-Wollafter ( Eriogaster lanestris ) bis zu sieben Jahre in ihrer Puppe verharren, bevor sie schlüpfen.

Der Seidenspinner ( Bombyx mori ) liefert wohl das bekannteste Beispiel eines Kokons, denn aus ihm wird Seide hergestellt. Der Kokon besteht aus einem einzigen, über 500 Meter langen Faden, der maschinell ab- und wieder auf Spulen aufgewickelt wird.

Schlupf

schlüpfendes Tagpfauenauge. Die Geschwindigkeit des Films ist originalgetreu.

Erreicht die Puppe das Endstadium ihrer Entwicklung, ist sie sichtlich dunkler gefärbt und oft kann man die Flügelzeichnung durch die Puppenhülle erkennen. Die Puppe platzt an vorgegebenen Nähten auf und der Falter schlüpft. Bei Kokons verlässt der Falter entweder durch einen vorgesehenen Deckel das Gespinst oder er zwängt sich nach draußen. Danach beginnt er Luft in den Körper zu pumpen, um die Puppenhülle weiter aufplatzen zu lassen. Danach zieht er den Körper aus der Hülle und klammert sich mit den Beinen außen fest. Die Flügel hängen noch schlaff vom Körper, sie werden aufgepumpt, indem die Falter Blut in die noch leeren Adern pumpen. Sind die Flügel zur vollen Größe ausgefaltet, haben sie sich gleichzeitig geglättet. Nach der Entfaltung verlieren die Flügeladern ihre Funktion, indem sie ebenfalls mit eintrocknen. Während die Flügel trocknen, scheidet der Falter Stoffwechselprodukte der Puppenzeit in Form eines roten Tropfens ( Mekonium ) aus. Danach startet der Falter schließlich zu seinem ersten Flug. Er kann sich paaren, mit der neuen Eiablage vollendet sich der Lebenszyklus.

Die Lebensdauer der Falter variiert stark. Sie beträgt nur einen einzigen Tag bei Echten Sackträgern (Psychidae), kann aber auch inklusive Ruhephasen bis zu zehn Monaten dauern, wie beispielsweise beim Zitronenfalter ( Gonepteryx rhamni ). Falter, die Nahrung aufnehmen, leben verständlicherweise länger als solche, deren Mundwerkzeuge verkümmert sind. Das Durchschnittsalter von Tagfaltern beträgt zwei bis drei Wochen.

Natürliche Feinde

Die Falter und insbesondere auch die Raupen sind unzähligen Fressfeinden ausgesetzt. Hauptfeinde von Imagines und Raupen sind wohl weltweit insektenfressende Vögel. Wie stark der Prädationsdruck durch Vögel ist, zeigen die zahllosen Anpassungen der Schmetterlinge an optisch jagende Räuber, wie Mimikry, Tarnfärbungen, Augenflecken usw. (so). In Europa leben zum Beispiel Meisen zur Brutzeit weit überwiegend von Raupen und ziehen mit diesen auch ihre Jungen auf. Einige Vogelarten wie Kuckucke haben sich auf langhaarige Raupen spezialisiert, die von anderen Vögeln gemieden werden.

Nur wenige Vogelarten jagen Nachtfalter, z. B. die Ziegenmelker . Hauptfeind nachtaktiver Schmetterlinge sind Fledermäuse. Auch hier sind im Rahmen eines „evolutionären Wettlaufes“ zahlreiche evolutionäre Anpassungen von Nachtfaltern an ihre Hauptfeinde entstanden, z. B. die Fähigkeit, Ultraschalllaute zu hören oder selbst welche auszustoßen.

Daneben werden Imagines wie Raupen von zahlreichen insektenfressenden Wirbeltier- und Wirbellosenarten erbeutet.

Spezialisierte Räuber und Parasitoide

Schwärmerraupe mit zahlreichen Parasitoiden-Kokons

Es gibt auch zahlreiche, auf Schmetterlinge oder auf bestimmte Schmetterlingsarten spezialisierte Räuber und Parasiten bzw. Parasitoide . Hier sind vor allem einige Wegwespen -, Schlupfwespen -, Erzwespen -, Brackwespen - und Fliegenarten zu nennen. DieSchmetterlingsjagende Silbermundwespe ( Lestica subterranea ) beispielsweise lähmt kleine Falter mit ihrem Gift und zerrt sie in ihren Bau, wo in mehreren Kammern je einer Larve mehrere Schmetterlinge zur Verfügung gestellt werden. Die meisten der Parasitoide ernähren sich als Larve in den Eiern, Raupen und Faltern. Es gibt solche, die einzeln leben und bis zur Größe des Wirtes heranwachsen, andere sind sehr klein und fressen zu Dutzenden gemeinsam den Wirt auf. Sie ernähren sich meist zuerst von den nicht lebenswichtigen Bereichen der Raupen und töten sie erst zum Schluss. [12] Unter den Käfern leben vor allem Puppenräuber ( Calosoma spec. ) überwiegend von Raupen.

Verbreitung und Lebensräume

Eine der wichtigsten Eigenschaften der Schmetterlinge ist, dass sie die Fähigkeit haben, sich einem weiten Spektrum von Umweltbedingungen anzupassen. Sie haben fast alle ökologischen Nischen besetzt und kommen fast überall vor. Einige Gruppen zeigen eine feine Einnischung wie die Hochgebirgsschmetterlinge (ua Boloria , Parnassius , Erebia ), die oft recht enge Biotopansprüche haben. Schmetterlingen können damit als Bioindikatoren im Naturschutz verwendet werden. Sie benötigen hiermit nicht nur die geeigneten Larvenhabitate mit den Futterpflanzen sondern benötigen die Präsenz von bestimmten Habitattypen der alpinen Stufe wie alpine Matten und Schutthalden in denen Polsterpflanzen (ua Silene acaulis ) und Spaliersträucher ( Dryas octopetala oder Salix retusa ) vorkommen. Diese werden als Futterpflanzen oder Verstecke während ungünstiger Witterung benötigt. [23]

Als Pflanzenfresser ( Phytophage ) sind Schmetterlinge eng an die Flora und damit die Vegetationsperioden gebunden. Diese beschreibt den Zeitraum zwischen dem Beginn des Pflanzenwachstums im Frühling und dem Eintritt des nächsten Winters. Je weiter man in Europa nach Norden kommt oder je höher man im Gebirge emporsteigt, desto kürzer werden die Vegetationsperioden. Damit geht ein Wandel der Flora einher, auch der Schmetterlingsfauna. Schmetterlinge kommen bis in große Höhen vor. In den Alpen kommt etwa der Matterhornbär ( Holoarctica cervini ) bis 3.200 Meter ü. NN vor und der Gletscherfalter ( Oenis glacialis ) lebt auf 2000 bis 3000 Meter ü. NN. In den Rocky Mountains erreicht Colias meadii bis zu 3600 Meter ü. NN. Im Himalaya fliegt eine Unterart des auch in Europa vorkommenden Schwalbenschwanzes , Papilio machaon ladakensis, häufig auf 3500 bis 4200 Meter ü. NN. Noch höher gehen einige Arten der Gattung Parnassius , wie etwa P. acco, P. delphius und P. simo, die auf 4900 Meter, und P. delphius workmani, der auf 5700 Metern Höhe angetroffen wurde. Schmetterlinge sind vor allem in den Tropen artenreich, da hier ideale Temperaturbedingungen für ihre Lebenstätigkeit vorherrschen. Eine solitäre Artenvielfalt findet sich beispielsweise mit etwa 800 Arten im Nationalpark Iguaçu . In Richtung der gemäßigten und kalten Zonen nimmt die Artenvielfalt ab. Diese klimatische Abhängigkeit ist auch in Gebirgslagen feststellbar; die Zahl der Arten nimmt hier mit zunehmender Höhe ab. Ihre Ausbreitung wird durch die artspezifischen Voraussetzungen an die Temperatur und Luftfeuchtigkeit, aber auch durch das Vorkommen der Raupenfutterpflanzen begrenzt. [24]

Lebensraumansprüche

Jede Schmetterlingsart stellt vielfältige, artspezifische Ansprüche an die Eigenschaften ihrer Umwelt. Nur wenn diese erfüllt sind, können die Tiere überleben. Eine der wichtigsten Bedingungen für die Verbreitung und das Vorkommen der überwiegend pflanzenfressenden ( phytophagen ) Schmetterlinge ist das hinreichende Vorhandensein von Nahrungspflanzen, und zwar für Falter und Raupen gleichermaßen. Während manche Arten viele Nahrungspflanzen annehmen und eine weite Verbreitung finden, sind etliche Arten auf wenige oder nur eine einzige Nährpflanze angewiesen. Sie sind somit auch in ihrer Verbreitung beschränkt. Zwingend erforderlich sind in vielen Fällen spezielle Landschafts- oder Vegetationsstrukturen. Weitere wesentliche Parameter für die Habitateignung sind das Mikroklima , die Intensität der täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen sowie die Dauer der Vegetationsperiode . Bei den verschiedenen Schmetterlingsarten unterscheidet man zwischen standorttreuen, so genannten Einbiotop-Bewohnern und Biotopkomplex-Bewohnern, die im Larvenstadium den „Raupenplatz“ verlassen, und Verschiedenbiotop-Bewohnern, die mehrere unterschiedliche Biotope bewohnen können und darin wie Einbiotop-Bewohner leben. Schmetterlinge besiedeln nahezu sämtliche Biotoptypen von Wäldern, Trockenrasen , Wiesen , Feuchtgebieten und Ruderalfluren bis hin zu Parks und Gärten. [24]

Falterpflanzen

Zahlreiche Blüten nordamerikanischer Akeleien sind auf die Bestäubung von Schwärmern spezialisiert. Ihre langen Nektarfortsätze sind nur für diese Gruppe von Bestäubern attraktiv

Viele Schmetterlinge und Pflanzen sind in ihrer Entwicklung eng aufeinander abgestimmt. Schon Charles Darwin hatte die Anpassung der Blüten von Angraecum sesquipedale auf die Existenz einer damals noch unbekannten Motte postuliert. In der Gattung Akelei sind Anpassungen an Bestäuber („pollination syndrome“) an Schwärmer (pschophilie), Hummeln (cantharophilie) oder Kolibris (ornithophilie) erfolgt. Sie dienen als selektive evolutionäre Merkmale; hierbei sind beispielsweise die Blüten von Aquilegia pubescens und Aquilegia caerulea an Schwärmer angepasst. Sie haben dann auch immer weiße Blüten, während solche Arten die von Kolibris aufgesucht werden gelb oder rot sind ( Aquilegia formosa ) und dabei auch weniger lange Nektarfortsätze entwickelt haben. [25] In Mitteleuropa sind einige wenige Pflanzenarten die Nahrungsquelle für eine Vielzahl von Schmetterlingsraupen, so die Brennnessel , deren zahlreiche Fraßgäste auch als Brennnesselfalter bezeichnet werden. Dazu zählen etwa Tagpfauenauge , Kleiner Fuchs , C-Falter , Distelfalter , Admiral und der Nesselzünsler .

Den Rekord als Nahrungspflanzen von Schmetterlingsraupen halten in Mitteleuropa Eiche und Salweide , an denen jeweils Raupen von über 100 Arten leben. An Weiden leben etwa Großer und Kleiner Schillerfalter , Trauermantel , Großer Fuchs , Abendpfauenauge , Nachtpfauenauge , Rotes Ordensband , Großer und Kleiner Gabelschwanz .

Fast hundert Arten siedeln auf Pappeln und Birken , darunter auch viele, die auch an Weiden leben. Von Weißdorn leben die Raupen von 65 Arten, auf Schlehe , Brombeere und Himbeere je 54, auf Hasel 44 und auf Rosen 33. [26]

Gefährdung und Schutz

Großer Feuerfalter (stark gefährdet)

Zahlreiche Schmetterlingsarten sind gefährdet. In Europa ist die wichtigste Ursache dafür der Verlust von Lebensräumen. Feuchtgebiete wurden entwässert, Offenland wurde aufgeforstet oder bebaut, Vorgärten werden in Steingärten umgewandelt und die Landwirtschaft wurde stark intensiviert. Dadurch ging nicht nur der Lebensraum von Schmetterlingen und Raupen verloren. Oft wird wichtigen Futterpflanzen die Wachstumsgrundlage entzogen und die an sie angepassten Schmetterlingsarten können sich ohne sie nicht mehr entwickeln [27] [28] . Die Ausbringung von Stickstoffdüngern steigert nicht nur den Stickstoffgehalt in den Futterpflanzen sondern auch die Mortalitätsrate bei den Schmetterlingen. Einer Studie zufolge hat die Überlebensrate der Larven von sämtlichen sechs untersuchten Arten um mindestens ein Drittel abgenommen und dies bei den heute in der Landwirtschaft üblichen Düngermengen. Demnach sollte das Düngegesetz (im Fall Deutschland) dringend verschärft werden. [29] Auch der Anbau von Genmais kann sich negativ auf geschützte Arten auswirken. [30] Sowie das Verwildern von gerade durch den Menschen entstandenen Gebieten, wie Heiden und Halb trockenrasen , die ohne die anhaltende Nutzung, z. B. als Schafweide , verbuschen, verringert die Lebensräume, die gerade sensible Schmetterlingsarten zum Überleben benötigen.

Etliche Arten sind auf ganz spezielle Landschaftsformen angewiesen. Die standorttreuen Arten verschwinden, wenn ihr Biotop zerstört wird oder sich verändert. Zahlreiche Widderchen (Zygaenidae) sind z. B. auf Trockenrasen und auf die dort wachsenden Pflanzen angewiesen. Werden diese Flächen nicht gepflegt und verbuschen, verschwinden auch die Widderchen. Andere wichtige Lebensräume sind Moore und andere Feuchtgebiete, auf die einige Bläulingsarten angewiesen sind. Der Lungenenzian-Ameisenbläuling ( Maculinea alcon ) und der Dunkle Wiesenknopf-Ameisenbläuling ( Maculinea nausithous ) sind extrem standorttreu und halten sich nur in der Nähe ihrer Futterpflanzen auf, die auf Feuchtwiesen und Mooren wachsen. Diese enge Bindung an einen bestimmten Biotoptyp stellt ein hohes Gefährdungspotential für diese Arten dar. Sobald es zu gravierenden Eingriffen in den Lebensraum dieser Arten kommt, findet ein Verdrängungsprozess oder eine Verinselung der Verbreitungsareale statt, was schnell zum vollständigen Erlöschen einer Population führen kann. Die Ursachen für die Verdrängung sind teilweise komplex und noch ungenügend erforscht. [24]

Speziell für Nachtfalter ist die zunehmende Lichtverschmutzung eine große Gefahr. Sie werden durch Straßenbeleuchtung und andere Beleuchtungen angezogen und verharren die ganze Nacht in der Nähe der Lichtquellen. Am nächsten Tag werden sie entweder von Vögeln gefressen, oder sie sterben an Unterernährung oder Erschöpfung. [24] Zur Bekämpfung von Nachtfaltern in den Nutzwäldern werden jede Menge Pestizide wie Cyhalothrin und Tebufenozid versprüht. [31] [32]

In der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung sind zahlreiche besonders geschützte Schmetterlingsarten aufgelistet. Sie verbietet das Sammeln und den Fang dieser Arten, kann aber die eigentliche Gefährdung durch Verlust von Lebensräumen nicht bekämpfen. In der Roten Liste der Großschmetterlinge kann man sich auch einen Überblick über die gefährdeten Arten machen. Nur 50 % aller Schmetterlingsarten in Deutschland sind nicht gefährdet, 2 % sind bereits ausgestorben oder verschollen.

Eine Form kommerzieller Ausbeutung der Natur, die vor allem in vielen asiatischen Staaten betrieben wird, ist die Verwendung von Schmetterlingsflügeln für Mosaike und andere fragwürdige Dekorationen. Hier ist die Gefahr von Bestandsschädigungen nicht von der Hand zu weisen.

Sammlungen

Historie

Schmetterlingssammlung im Naturalienkabinett Waldenburg in Sachsen

Begonnen hat das Sammeln von Schmetterlingen im 17. und 18. Jahrhundert, wo dem Sammler aber noch mit viel Spott begegnet wurde. Es wurde von einigen wenigen betrieben, da nach der Entstehung der Entomologie als eigene Wissenschaft im 18. Jahrhundert Insektensammlungen im Allgemeinen eine wichtige Grundlage wissenschaftlicher Arbeit als Dokumentations- und Vergleichsinstrument boten. Diese Bedeutung besteht bis heute, besonders wichtig zur Fundierung der Nomenklatur ist die Anlage und Betreuung von Typensammlungen.

Mitte des 19. Jahrhunderts begann sich das Sammeln als Hobby zu etablieren. Es war ein populäres Hobby zahlreicher naturbegeisterter Menschen aller Altersstufen und Länder, das in Literatur, Musik und Film Spuren hinterlassen hat. Die meisten Schmetterlingssammlungen beschränkten sich aber auf Tagfalter , da diese die prächtigsten Farben aufwiesen.

Bewertung

Die Auswirkung des Sammelns auf den Bestand der Schmetterlinge wird oft kontrovers diskutiert. Es existiert auch das Klischee, die ehemalige Popularität des Schmetterlingssammelns habe zum Rückgang vieler Arten beigetragen. Dabei muss aber nach der Intention des Sammlers differenziert werden.

Es gibt keinerlei Hinweise, dass eine Sammeltätigkeit im Rahmen einer wissenschaftlichen Zielsetzung mit den üblichen Fangmethoden den Bestand einer Art jemals nachhaltig geschädigt hat. Im Gegenteil sind es gerade Schmetterlingsexperten, die durch ihre Forschungstätigkeit Bestandsentwicklungen abschätzen können und die Grundlagen zum Schmetterlingsschutz liefern. Das Sammeln dient in diesem Zusammenhang immer dem Sichern von Nachweisen und der Möglichkeit, sichere Bestimmungen durchführen und auch nachträglich kontrollieren zu können.

Hobbymäßige Sammler ohne wissenschaftliche Ambitionen werden dagegen im Allgemeinen kritischer gesehen, da sie in erster Linie an einer attraktiven Sammlung interessiert sind. Dennoch fällt nach Expertenmeinung deren Aktivität in den meisten Fällen nicht sehr ins Gewicht, zumal diese Gruppe der Naturfreunde inzwischen meist die Fotografie als Alternative gewählt hat. Aber auch in früheren Zeiten waren andere Gründe für Bestandsrückgänge ausschlaggebend. Andererseits sind Hobbysammler oft auch Kunden von Insektenbörsen und schaffen damit Nachfrage nach exotischen, teils besonders seltenen Arten, die in großem Maßstab geschmuggelt werden.

Berühmte Sammler und Sammlungen

Ein berühmter Schmetterlingssammler war Walter Rothschild, 2. Baron Rothschild aus London , der seine Sammlung nach dem Tode dem Natural History Museum vermachte. Ein weiterer Sammler war der russisch-amerikanische Schriftsteller und Schmetterlingsforscher Vladimir Nabokov .

Die Schmetterlingssammlung der Bayerischen Zoologischen Staatssammlung ist mit mehr als 7 Millionen Schmetterlingsexemplaren eine der größten naturkundlichen Sammlungen der Welt und die vermutlich größte Schmetterlingssammlung überhaupt. Bedeutend ist auch die Sammlung des Berliner Naturkundemuseums mit fast vier Millionen Exemplaren. Teile dieser Sammlung befinden sich derzeit als Spende des Museums in der Ausflugsgaststätte Schmetterlingshorst im Ortsteil Köpenick des Berliner Bezirks Treptow-Köpenick .

Die Schmetterlingssammlung des Naturhistorischen Museums in Wien beherbergt eine der größten Sammlungen von Tag- und Nachtfaltern der Welt. Ungefähr 3,5 Millionen präparierte und einige hunderttausend unpräparierte Exemplare befinden sich in ca. 11.000 Laden. [33]

Es gibt eigene Schmetterlingszoos , die sich auf das Zurschaustellen von Schmetterlingen spezialisiert haben, meistens werden sie dort auch gezüchtet. Beispiele dafür sind das Schmetterlingshaus in Wien und der Schmetterlingsgarten im Museum of Science in Boston .

Ökologische Bedeutung

Bioindikatoren

Schmetterlinge eignen sich aufgrund ihrer vielfältigen und spezifischen Habitatbindungen sowie der vielfach sehr engen Bindung an nur wenige Pflanzenarten in der Natur- und Landschaftsplanung als sogenannte Zeigertiere bzw. Bioindikatoren . Zu wichtigen Bioindikatoren zählen unter anderem verschiedene Vertreter aus der Familie der Widderchen (Zygaenidae). In der Dübener Heide haben Untersuchungen gezeigt, dass einige Arten aus der Familie der Bärenspinner (Arctiidae) als Bioindikatoren Bedeutung erlangen können. Es handelt sich hierbei um das Rosen-Flechtenbärchen ( Miltochrista miniata ), das Rotkragen-Flechtenbärchen ( Atolmis rubricollis ) und das Dottergelbe Flechtenbärchen ( Eilema sororcula ). Diese Arten kommen vor allem in Gebieten vor, in denen mehr als 40 % einer Fläche mit Flechten bewachsen sind ( Flechtendominanz mehr als 40 %). Das Fehlen dieser Arten in Gebieten mit weniger als 10 % Flechtendominanz wird mit hoher Wahrscheinlichkeit auf Immissionen von Schadstoffen zurückgeführt. Generell gilt, dass unbeeinflusste Gebiete eine hohe Artenzahl, stark immissionsbelastete Gebiete eine niedrige Artenzahl aufweisen. Die oben genannten Arten können bereits fehlen, wenn ein noch ausreichender Bestand an Nahrungspflanzen vorhanden ist. [34]

Blütenbestäuber

Zahlreiche Schmetterlingsarten sind auf bestimmte Pflanzen und deren Blüten spezialisiert. Dadurch sind die Pflanzen aber auch auf die Falter angewiesen, denn nur sie können die speziell geformten Blüten bestäuben. So kann Xanthopan morgani mit seinem 20 Zentimeter langen Rüssel in besonders enge Blütenhälse von Orchideen eindringen und sie bestäuben. Die Yucca z. B. ist auf die Yuccamotte ( Tegeticula yuccasella ) als Blütenbestäuber angewiesen, die mit stark verlängerten Lippentastern zu den Pollen vordringen kann.

Entwicklungsgeschichte

Da auch einige Köcherfliegen ähnlich beschuppte Flügel tragen (z. B. die afrikanische Art Pseudoleptocerus chirindensis [35] ) und zudem beide über ihre Labialdrüsen im Larvalstadium Seide sezernieren oder bearbeiten, werden sie auf einen gemeinsamen Vorfahren „ Amphiesmenoptera “ zurückgeführt. [36] [37] Auch Genuntersuchungen weisen in diese Richtung: das Serpin -2- Gen ist bei Schmetterlingen und Köcherfliegen gut vergleichbar, was auf eine hohe Konservierung des Gens und eine engere Verwandtschaft der beiden Ordnungen schließen lässt. [38]

Die Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge beginnt vor etwa 135 Millionen Jahren mit Beginn der Kreidezeit ( Mesozoikum ). Die Entstehung und der Aufschwung der Schmetterlinge ist eng verbunden mit dem Erscheinen der Blütenpflanzen und ohne diese nicht denkbar. Schmetterlinge erwiesen sich als äußerst erfolgreiche Tiergruppe. Es gelang ihnen, alle Bereiche des Festlandes zu erobern. [39]

Forscher fanden in sibirischen Sedimentgesteinen aus dem Jura die ältesten bekannten Fossilien, die unzweifelhaft zu den Schmetterlingen gehören, sie wurden der Art Eolepidopterix jurassica Rasnitsyn, 1983 zugeordnet. Eine paraphyletische Ansammlung älterer Fossilien, als „Necrotauliidae“ bezeichnet, wird heute der gemeinsamen Stammgruppe der Schmetterlinge und Köcherfliegen zugerechnet. Auch aus der Kreidezeit Sibiriens stammen fossile Schmetterlinge, beispielsweise Undopterix sukatshevae. Parasabatinca aftimacrai aus kreidezeitlichem libanesischen Bernstein ist der älteste unzweifelhafte fossile Vertreter der Urmotten , der ursprünglichsten noch lebenden Schmetterlinge. Einige Tiere dieser Art verfingen sich im Harz von Nadelbäumen und wurden im Bernstein konserviert. [40]

Eine der jüngsten Gruppen der Schmetterlinge, und eine derjenigen mit dem lückenhaftesten fossilen Befund, sind die Familien der Tagfalter. Mit Doritites bosniaskii stammt ein europäischer Vertreter aus dem Miozän Italiens. Prodryas persephone, wurde aus den älteren, etwa 34 Millionen Jahre alten eozänen Sedimenten von Florissant, Colorado, USA, beschrieben. Die mittel-eozänen ( Lutetium ) Praepapilio gracilis und Praepapilio colorado ( Papilionidae ) sind wohl die ältesten beschriebenen Tagfalter. [40] Richard Vane-Wright datiert den Ursprung der Tagfalter auf „nicht älter als 70 Millionen Jahre“. [41]

Systematik

Externe Systematik

Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) gehören die Schmetterlinge zur Überordnung der Neuflügler (Neoptera). Die Köcherfliegen sind innerhalb der Überordnung die nächsten Verwandten der Schmetterlinge. [42] Die Schmetterlinge haben sich vermutlich im Mesozoikum von den Köcherfliegen abgespalten.

Das folgende Kladogramm veranschaulicht die Verwandtschaftsverhältnisse:

Neuflügler (Neoptera)
Eumetabola

Paraneoptera


Holometabola
NN

Netzflüglerartige (Neuropterida)


Coleopteroida



NN

Hautflügler (Hymenoptera)


Mecopteroida
Amphiesmenoptera

Köcherfliegen (Trichoptera)


Schmetterlinge (Lepidoptera)



Antliophora

Schnabelfliegen (Mecoptera)


NN

Zweiflügler (Diptera)


Flöhe (Siphonaptera)








Paurometabola



Interne Systematik

Kleiner Fuchs (Tagfalter)
Meldenflureule (Nachtfalter)

Die klassische Systematik der Schmetterlinge wird sehr uneinheitlich dargestellt. Mit über 180.000 Arten in etwa 130 Familien und 44 Überfamilien stellen die Schmetterlinge die zweitgrößte Insektenordnung neben den Käfern dar. Sie werden in vier Unterordnungen unterteilt: Zeugloptera , Aglossata , Heterobathmiina und Glossata .

Die Unterordnung Zeugloptera umfasst die am ursprünglichsten gebliebenen Falter, die aber genauso wie die Vertreter der Aglossata und Heterobathmiina noch beißend-kauende Mundwerkzeuge aufweisen. Die Raupen der Zeugloptera haben als einzige ausgebildete Bauchfüße. Die Unterordnung Glossata umfasst den Großteil der Schmetterlingsfamilien. Sie haben spezialisierte Mundwerkzeuge ( Saugrüssel ) und ihre Raupen haben keine Bauchfüße, sondern nur Hautausstülpungen.

Andere Lehrmeinungen vertreten die Ansicht, dass die Schmetterlinge nur in zwei Unterordnungen zusammengefasst werden. Das ist zum einen die Unterordnung der Zeugloptera, welche kauende Mundwerkzeuge haben (und sich von Pollen ernähren), zum anderen die Ordnung der Glossata, welche kleine bis sehr große Saugrüssel haben (und sich von Pflanzensäften und Nektar ernähren).

Die Unterteilung in Kleinschmetterlinge (Microlepidoptera) und Großschmetterlinge (Macrolepidoptera) beziehungsweise in Tagfalter und Nachtfalter hat keine wissenschaftliche Grundlage. Sie dient der Vereinfachung bei der praktischen Arbeit mit Schmetterlingen. Spanner (Geometridae), die klassischerweise zu den Nachtfaltern gezählt werden, gelten beispielsweise als näher mit den Tagfaltern verwandt als mit den übrigen Nachtfaltern. Dennoch werden die Bezeichnungen heute noch aus praktischen Gründen genutzt. Schmetterlinge wurden nach äußerlichen Merkmalen und der vermeintlichen Tag- und Nachtaktivität bzw. nach einer willkürlich gewählten Größe in diese vier Kategorien eingeteilt.

Schmetterlinge und der Mensch

DDR -Briefmarke ( Alpenapollo )
Seidenproduktion in Khota, China
Getrocknete Raupen auf dem Markt von Orodara, Burkina Faso
Von der Rosskastanienminiermotte zerfressene Allee

Wirtschaftliche Nutzung

Die Spinnfäden der Raupen der in Ostasien beheimateten Familie der Echten Spinner (Bombycidae), insbesondere der Seidenspinner ( Bombyx mori ), sind der Rohstoff der Seide . Um das Garn dieser Textilfaser zu gewinnen, werden die Puppen etwa am zehnten Tag nach Fertigstellung des Kokons mit kochendem Wasser oder heißem Dampf getötet. Der Spinnfaden wird vorsichtig abgewickelt und vor der Weiterverarbeitung in der Seidenweberei sorgfältig gereinigt (siehe dazu Seidenbau ). Die Raupen werden zur Gewinnung von Seide in China , Japan , Indien und in Südeuropa gezüchtet. Durch Kreuzungen erhält man bei den Seidenfäden unterschiedliche Farben wie goldgelbe und andere Nuancen. Die Raupen ernähren sich ausschließlich von den Blättern der Maulbeerbäume , die für ihre Zucht kultiviert wurden und auch in Europa importiert wurden.

Die Raupen und Puppen einiger Arten werden als eiweißreiches Nahrungsmittel genutzt. In Ostasien werden gekochte Seidenraupenpuppen als Snack gegessen. Im südlichen Afrika werden die Raupen von Gonimbrasia belina , die sogenannten „mopane worms“, verzehrt. Auch in Westafrika werden getrocknete Raupen angeboten.

Zur Bekämpfung von Pflanzen, die als Schädlinge eingestuft werden, können parasitierende Arten eingesetzt werden. Die Kaktusmotte wurde in Australien zur Eindämmung von Neophyten eingesetzt.

Schädling

Landwirtschaftliche Monokulturen bieten für bestimmte Schmetterlingsarten, wie auch für andere Insekten, optimale Bedingungen, unter denen sich große Individuendichten zu entwickeln vermögen. Besonders in den Tropen und Subtropen ist dies der Fall, weil höhere Temperaturen eine schnelle Entwicklung der Tiere begünstigen.

Die Kulturschäden entstehen durch Raupenfraß an Blättern. Die Raupen des Großen ( Pieris brassicae ) und des Kleinen Kohlweißlings ( Pieris rapae ) können ganze Kohlfelder vernichten. Andere Arten wie Eichenwickler ( Tortrix viridana ) gelten als Forstschädlinge. In Europa kommt es immer wieder zu Massenvermehrungen, die zum Kahlfressen von großen Teilen der Fraßpflanzen führen. Die Bäume werden dadurch stark geschwächt und können durch zusätzliche Faktoren wie Trockenheit schließlich absterben. Nachwachsende Blätter sind oft zusätzlich von Eichenmehltau ( Microsphaera quercina ) befallen. Gesunde Eichen können aber sogar einen mehrjährigen Befall überdauern. Manche Gebiete sind Jahr für Jahr unterschiedlich stark betroffen, andere nur gelegentlich. Andere Schmetterlingsraupen entwickeln sich in Obst , Kartoffeln , Blumenzwiebeln , Baumwolle oder Samen .

Für den wirtschaftlich denkenden Menschen sind Massenentwicklungen ( Kalamitäten ) ein Problem. Neben der Verwendung von Insektiziden haben sich im Rahmen der biologischen Schädlingsbekämpfung aufgestellte Nistkästen für Vögel als sehr wirksam erwiesen. Daneben werden auch Lockstofffallen und die Verwirrmethode eingesetzt, um Männchen zu fangen beziehungsweise diese so zu verwirren, dass sie die Weibchen nicht finden.

Besonders erwähnenswert ist die Kleidermotte ( Tineola bisselliella ). Ihre Raupen ernähren sich von einer Vielzahl verschiedenster tierischer Substanzen, wie Wolle , Filz , Federn , Seide und Pelz , und werden dadurch im Haushalt zum Problem.

Krankheitsüberträger

Wie schon unter Ernährung erläutert, können einige subtropische Arten, die sich von Tränenflüssigkeit und/oder Säugetierblut ernähren, auf mechanischem Wege (siehe Infektionswege , blutsaugende Insekten oder Hämatophagie ) diverse Infektionskrankheiten übertragen.

Schmetterlinge in Kunst und den nichtbiologischen Wissenschaften

Mythologische Bedeutung

Durch das Verpuppen und Schlüpfen aus dem anscheinend leblosen Kokon nach monatelanger äußerer Ruhe war der Schmetterling in der Antike das Sinnbild der Wiedergeburt und Unsterblichkeit und ist in der christlichen Kunst noch heute das Symbol der Auferstehung . Falter und/oder Puppe sind daher auf zahlreichen Grabmalen zu finden. [43] In vielen asiatischen Regionen werden sie als Unglücksbringer und Todesboten angesehen, oft aber auch als Symbol des Neubeginns.

Im antiken Griechenland war ψυχή Psyche die Bezeichnung für den Schmetterling, denn die Imagines wurden als die Seelen der Toten angesehen. Die Puppe wurde νεκύδαλλο genannt, was „Hülle des Toten“ bedeutet. In der griechischen und römischen Mythologie erscheint die Seele oft mit Schmetterlingsflügeln. Vom Tod erlöst, kann die Seele sich von ihrer Hülle entfernen und sich frei in die Höhe erheben.

Die Völker Mittelamerikas verbanden ebenfalls den Schmetterling und seine Metamorphose mit Mythen. Verschiedene Arten wurden mit verschiedenen Göttinnen oder dem Feuer oder dem Todesboten gleichgesetzt. Schwarze Schmetterlinge galten und gelten noch heute als Todesboten.

Auch von den Indianern Nordamerikas sind viele Bräuche und Riten bekannt, die mit Schmetterlingen zusammenhängen. Diese mystische Beziehung hat sich teilweise bis in die heutige Zeit erhalten und es gibt reichhaltige Literatur dazu. [44]

Bildende Kunst

Carl Spitzweg : Der Schmetterlingsjäger

Es gibt zahlreiche Gemälde, wie beispielsweise Der Schmetterlingsjäger von Carl Spitzweg , die bildliche Darstellungen von Schmetterlingen zeigen.

Literatur

Gedichte

Auch in der Dichtung sind Schmetterlinge ein beliebtes Motiv. Beispiele für Gedichte über Schmetterlinge: [45]

Von Wilhelm Busch stammt das Gedicht Sie war ein Blümlein : [48]

Sie war ein Blümlein hübsch und fein,
Hell aufgeblüht im Sonnenschein.
Er war ein junger Schmetterling,
Der selig an der Blume hing.
Oft kam ein Bienlein mit Gebrumm
Und nascht und säuselt da herum.
Oft kroch ein Käfer kribbelkrab
Am hübschen Blümlein auf und ab.
Ach Gott, wie das dem Schmetterling
So schmerzlich durch die Seele ging.
Doch was am meisten ihn entsetzt,
Das Allerschlimmste kam zuletzt
Ein alter Esel fraß die ganze
Von ihm so heiß geliebte Pflanze.

Auch Friedrich Hebbel befasste sich mit Schmetterlingen: [49]

Auf einer Blume, rot und brennend, saß
Ein Schmetterling, der ihren Honig sog,
Und sich in seiner Wollust so vergaß,
Daß er vor mir nicht einmal weiterflog.
Ich wollte sehn, wie süß die Blume war,
Und brach sie ab: er blieb an seinem Ort;
Ich flocht sie der Geliebten in das Haar:
Er sog, wie aufgelöst in Wonne, fort!

Romane

Der Roman Papillon (frz. Schmetterling) ist einer der berühmtesten Gefängnis-Romane. Der Autor Henri Charrière beschreibt darin seine Erlebnisse in Französisch-Guayana, wo er über zehn Jahre verbrachte, bis ihm schließlich die Flucht gelang. Er lebte dann ein zufriedenes Leben, bis er einen seiner Meinung nach sehr schlecht geschriebenen angeblichen Tatsachen-Roman liest. Sicher, dass sein Leben spannender war, schrieb er seine Erlebnisse in Schulhefte, deren Publikation wurde ein Weltbestseller. Der Roman wurde später zweimal verfilmt und ging so ebenfalls erfolgreich um die Welt. 1973 mit Dustin Hoffman und Steve McQueen in den Hauptrollen; 2017 folgte die Neuverfilmung auf Grundlage desselben Drehbuchs.

Der Roman Der Schmetterlingsfänger von Sabine M. Gruber beschreibt in „Lolita-Manier“ die obsessive Liebe des jungen Pianisten Herbie zu seiner minderjährigen Klavierschülerin, zur Kindfrau Aurelia. Herbies zweite große Obsession ist das Fangen und Aufspießen von Schmetterlingen. Die Rahmenhandlung ist musikalisch: ein Liederabend in der New Yorker Carnegie Hall mit der Schönen Müllerin von Franz Schubert .

Die wunderbare Beschreibung eines (bayerischen) Lepidopterologen findet sich in Lord Jim von Joseph Conrad .

Naturwissenschaften

im Rahmen der Chaostheorie gibt es eine bildhafte Veranschaulichung von nichtlinearen dynamischen, deterministischen Systemen: Den „ Schmetterlingseffekt “. Ein bekanntes Beispiel aus der Wetterkunde ist die Frage, ob der zarte Flügelschlag eines Schmetterlings in einer Region der Welt mit allen möglichen dynamischen Folgen und Kettenreaktionen einen Sturm in einer weit entfernten anderen Region auslösen kann.

Siehe auch

Portal: Schmetterlinge – Übersicht zu Wikipedia-Inhalten zum Thema Schmetterlinge

Literatur

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    • Band 2 (1993): Tagfalter II = Augenfalter (Satyridae), Bläulinge (Lycaenidae), Dickkopffalter (Hesperidae). ISBN 3-8001-3459-4 .
    • Band 3 (1993): Nachtfalter I = Wurzelbohrer (Hepialidae), Holzbohrer (Cossidae), Widderchen (Zygaenidae), Schneckenspinner (Limacodidae), Sackträger (Psychidae), Fensterfleckchen (Thyrididae). ISBN 3-8001-3472-1 .
    • Band 4 (1994): Nachtfalter II = Bombycidae, Endromidae, Lasiocampidae, Lemoniidae, Saturniidae, Sphingidae, Drepanidae, Notodontidae, Dilobidae, Lymantriidae, Ctenuchidae, Nolidae. ISBN 3-8001-3474-8 .
    • Band 5 (1997): Nachtfalter III = Sesiidae, Arctiidae, Noctuidae. ISBN 3-8001-3481-0 .
    • Band 6 (1997): Nachtfalter IV = Eulen (Noctuidae), 2. Teil. ISBN 3-8001-3482-9 .
    • Band 7 (1998): Nachtfalter V = Eulen (Noctuidae), 3. Teil. ISBN 3-8001-3500-0 .
    • Band 8 (2001): Nachtfalter VI = Spanner (Geometridae), 1. Teil. ISBN 3-8001-3497-7 .
    • Band 9 (2003): Nachtfalter VII = Spanner (Geometridae), 2. Teil. ISBN 3-8001-3279-6 .
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  • Tom Tolman, Richard Lewington: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1998, ISBN 3-440-07573-7 .
  • Hans-Josef Weidemann: Tagfalter: beobachten, bestimmen. Naturbuch-Verlag, Augsburg 1995, ISBN 3-89440-115-X .
  • Hans-Josef Weidemann, Jochen Köhler: Nachtfalter. Spinner und Schwärmer. Naturbuch-Verlag, Augsburg 1996, ISBN 3-89440-128-1 .
  • F. Nemos: Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen. Oestergaard, Berlin ca. 1895, mit 18 Farbtafeln hdl.handle.net (PDF; 77 MB).

Zum Motiv „Schmetterling“ in Mythologie und Kunst

  • Reinhard Breymayer : Buch und Schmetterling. Ein Porträt von Friedrich Hölderlins Nürtinger Dekan Jakob Friedrich Klemm (1733–1793). Mit dem Hinweis auf die Motivparallele in Mörikes Gedicht „Im Weinberg“ . In: Stuttgarter Arbeiten zur Germanistik , Nr. 307. Verlag Hans-Dieter Heinz, Akademischer Verlag Stuttgart, Stuttgart 1994 [1995], ISBN 3-88099-311-4 , S. 83–113.
  • Roswitha Kirsch-Stracke, Petra Widmer: Schmetterling und Schlafmohn. Zum Symbolgehalt von Tier- und Pflanzendarstellungen auf Grabmalen. In: Stadt und Grün (Das Gartenamt). Jg. 48, H. 8, S. 520–526, Patzer Verlag, 1999.
  • Peter Godzik : Was weiß die Raupe schon vom Schmetterling. Aufbruch zu Wandlung, Freiheit und unvergänglichem Leben , EB-Verlag, Hamburg-Schenefeld 2007, ISBN 3-936912-72-6

Weblinks

Commons : Schmetterlinge – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Schmetterling – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Erik J. van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-Horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (JC) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick (2011): Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Editor) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 212-221.
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  4. Vgl. Lemma Fifalter im Schweizerischen Idiotikon .
  5. Vgl. Lemma Schmetterling In: Kluge. Etymologisches Wörterbuch der deutschen Sprache . Bearb. von Elmar Seebold. 25., durchgesehene und erweiterte Aufl. Berlin, Boston (2011): De Gruyter.
  6. Hörbeispiel: Video über Lepidoptera bei 0:07.
  7. Vgl. Online Etymology Dictionary:Lepidoptera und lepido- (englisch)
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  44. Stark gekürzt aus „petalouda (Schmetterlinge) “ – πεταλούδα in der griechischsprachigen Wikipedia, dort auch zahlreiche Literaturangaben.
  45. siehe The LiederNet Archive
  46. Rainer Maria Rilke (1875–1926), Im Kirchhof zu Ragaz Niedergeschriebenes. insects.ch, abgerufen am 30. August 2013 .
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  48. Wilhelm Busch: Kritik des Herzens . Friedrich Bassermann, Heidelberg 1874 ( Sie war ein Blümlein [abgerufen am 20. September 2018]).
  49. Friedrich Hebbel: Gedichte. In: Spiegel Online. 26. April 2006, archiviert vom Original am 28. August 2014 ; abgerufen am 22. September 2018 .